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轴可以导致神经电位变宽一般的研究对象

时间:2023-02-17 理论教育 版权反馈
【摘要】:轴突上的神经传导是最经典的研究对象。乌贼巨轴突动作电位的产生,仅依赖于两个离子通道。近来的发现提示,轴突的功能分区比原来传统上想象的更为丰富。最后,在长的时间尺度上,在发育过程中,在成年动物中,神经元活动既调节轴突的形态学,也调节轴突的功能[4]。轴突传导动作电位,后者从靠近细胞体的部位发生,一直传导到末梢。然而轴突的功能不仅限于此,近来的研究进一步提供了事实,说明单个轴突的功能及其计算能力。
轴突功能_脑研究的前沿与展

轴突上的神经传导是最经典的研究对象。最近的研究表明,除了已知轴突在神经回路上传送信息以外,它可能还具有更复杂的操作能力,它的活动对神经冲动到达的时间因素和突触效力都会有影响[4,5,6]

最早的细胞内动作电位记录是从乌贼巨轴突上得到的。乌贼巨轴突动作电位的产生,仅依赖于两个离子通道。经过多年的研究我们已经知道,哺乳动物脑内神经元有十多种电压门控离子通道,而且每种离子通道还有大量的不同亚单位。因此,哺乳动物脑内神经元动作电位的形态非常丰富多彩,与乌贼巨轴突的动作电位不可同日而语[4,5,7]

一般认为,不论在中枢神经系统还是在周围神经系统,轴突都是一条可靠的传输线路,动作电位一旦发生就可以在轴突上稳定地传输。在许多遗传性或者获得性的神经疾病中,轴突病态处于核心地位,这既见于外周神经元,也见于中枢神经元。近来的发现提示,轴突的功能分区比原来传统上想象的更为丰富。除传统的轴突传导以外,内源性电压门控离子电流以及轴突的几何学特征,决定了可以有复杂的调控,不仅在脑回路中调节信号的加工,也可以调节神经元放电的时机(timing)。近来的证据表明,上述轴突计算可以在短时间的神经元动态信息交流中起作用。最后,在长的时间尺度上,在发育过程中,在成年动物中,神经元活动既调节轴突的形态学,也调节轴突的功能[4]

“轴突”一词来自希腊语“轴心”(),其定义是神经元的长突起。它保证信息从细胞体向末梢传导。德国解剖学家O. T. Deiters在19世纪发现了轴突,他是第一个把轴突跟树突区分开来的人。但是,有关轴突始段(axon initial segment,AIS)的描述和鉴定是由瑞士的R. A. von Kölliker和德国的R. Remak完成的,R. Virchow则发现了轴突髓鞘。此外,郎飞(L.-A. Ranvier)第一次描写了轴突的结,即轴突上凹陷进去的部位,现在称为郎飞结(node of Ranvier)。轴突功能作为神经元输出结构的看法,最早由西班牙解剖学家卡哈尔(S. Ramón y Cajal,1852—1934)提出[4]

在周围神经系统和中枢神经系统中,都有两类不同的轴突——无髓鞘的和有髓鞘的,其中有髓鞘的轴突被一层髓鞘所覆盖。在周围神经系统,髓鞘来自雪旺细胞(Schwann cell,Sc);在中枢神经系统,髓鞘来自少突胶质细胞。有髓轴突可以看成由三部分组成:①始段,从胞体来的输入可以在始段总和而发动动作电位;②长度不同的有髓轴突主体,这是有效传输一串动作电位信息的可靠一段;③最后一段是轴突的终末前段,在这一段,突触前末梢有所扩展。始段不仅是动作电位的发动区,也是可以发生完整动作电位的最可靠的神经元区隔。在这里,动作电位可以按很高的频率发生,而且电位幅度并不减小。这里的动作电位与胞体的动作电位不同,始段的爆发性锋电位不显示任何幅度的减小。轴突主体参与安全有效的动作电位传播,这里也能够整合来自胞体-树突区的膜电位波动的影响,以调整神经递质的释放。最后从原则上说,轴突终末参与递质的释放,它具有高准确性。轴突终末同时也是活动依赖的调节部位,例如可以导致锋电位变宽[4]

一般的中枢神经系统轴突高度分叉,一根轴突可以接触几百个局部的或远隔部位的靶神经元。轴突传导动作电位,后者从靠近细胞体的部位发生,一直传导到末梢。然而轴突的功能不仅限于此,近来的研究进一步提供了事实,说明单个轴突的功能及其计算能力。实验提示,轴突有几种不同的复杂运转方式。①它可以整合阈下突触电位,因此它既传送模拟信息,也传送数字信息;②在某些情况下,在轴突分叉点可以发生传导丢失以及相反方向的传导;③由于轴突的几何形状以及电压门控通道的生物物理特点,不同的轴突分叉处可以决定输出传播的时间;④通过缝隙连接,轴突将中枢神经元连接起来,可以发生超快的网络同步化。此外,在重复刺激时,局部轴突动作电位的成型(shaping)可能决定了以后的突触效力。以上所介绍的这些内容,大部分是从脑组织离体标本的研究中得来的,还缺少哺乳动物脑活体标本里有关这些过程的证据。本章所讨论的轴突特点主要有:轴突可以按不同方式调节电信号的传输,特别是我们将讨论的话题——轴突如何决定突触传递的效力与时间;还有近来关于长时间活动依赖的轴突功能可塑性的证据,这可能涉及轴突的树枝状结构、髓鞘化等形态上的重新调整,轴突离子通道表达的调节,以及轴突始段位置的细调节。本章不打算仔细讨论轴突的细胞生物学和分子生物学,例如关于树突和轴突极性是如何发生的,轴突和胶质细胞是如何互动的,髓鞘是如何产生的,轴浆运输及轴浆蛋白质合成是如何进行的,等等[4]

轴突有分叉处,沿轴突可以产生分支。轴突的第二个形态特征是它含有大量曲张体(varicosity),平常以串珠样路过形式分布。曲张体排列的间隔在无髓纤维中一般为4~6 μm。单根轴突可含有几千个终扣,细无髓轴突终扣的大小约为1 μm,粗的海马苔状纤维(mossy fiber)末梢的终扣可达3~5 μm,它们的密度因轴突的不同而异(图2-2)[4]

图2-2 轴突功能小结(彩图见图版此处)

一个简化、标准化的锥体神经元,它可以分为不同的区隔,演示轴突的4种主要功能:①锋电位的发动;②锋电位的传播;③兴奋-释放的耦合;④整合。锋电位在轴突始段发生,兴奋经过轴突主体向末梢传播,神经递质在末梢释放。在胞体-树突区隔所发生的电信号被整合到轴突,影响锋电位的发生时机以及神经递质的释放(绿色箭头)。(图引自[4])

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