动作电位沿着轴突的传导

动作电位传导的基本研究是根据无髓轴突做出来的。无髓轴突的传导是基于再生性模式，依靠电流的被动扩展；当扩展到活动区前面时，就使前面那一段膜去极化而达到阈值。一般用一个瞬间图像来刻画参与锋电位传导的电流流动性质，按照某一瞬间把动作电位画在轴突上。在动作电位之前，有快速的钠离子内流，它将导致新一段膜的去极化而使它达到阈值。在它的后缘，电流往外流，因为钾通道开放，这样使膜电位回到静息值。因为钠通道失活以及超极化的钾通道高电导，所以被兴奋的轴突膜片段是不可能立即被重新兴奋的。换言之，动作电位不会回返传播，神经传导一般是单方向的。当动作电位离开了激活区以后，钠通道从失活状态恢复，钾电导慢慢降低，膜才可以产生下一轮兴奋［4］。

有髓轴突的传导是跳跃性的。髓鞘由包裹的细胞膜构成，在外周神经是雪旺细胞，在中枢神经轴突上是少突胶质细胞。膜包裹的层数可达10～120层。髓鞘的出现对于轴突的生理学有关键性影响，使得局部轴突的有效膜电阻增加了几个数量级，可高达300倍，而膜电容却减少类似的数量级。髓鞘膜在郎飞结部位发生周期性中断，暴露出一片轴突膜于细胞外液。郎飞结间的距离一般是轴突外直径的100倍，具体约为200 μm～2 mm。由于电的隔离，轴突髓鞘限制电流，使之流向郎飞结。又由于离子不能流进或流出高电阻的郎飞结间部位，故仅有局限性的结间轴突参与冲动的传播。这样，电位就从一个结跳到下一个结，从而大大增加了传导速度。髓鞘化的另一个生理学上有意思的后果是，只需较少的能量，就能够维持这样大的钠、钾浓度梯度，因为仅在郎飞结上才有离子流动。然而近来的研究表明，由于钠、钾通道的匹配特点，海马无髓轴突的能量消耗是最低的［4］。

跳跃传导的原理最早是由R. Lillie在1925年提出来的，后来有直接的实验证据加以证实。F. Huxley和R. Stämpfli的经典论文报道了在动作电位传导时对单根轴突区隔电流的测量，这个区隔仅含一个郎飞结或者一个结间区。作者们注意到，如果这个区隔含有一个郎飞结，刺激神经时会引起一个大的内向电流；相反，如果这个区隔里面含有一个结间区，则没有内向电流可以记录下来，表明结间区是没有再生性电活动的。这种间断性特点，即跳跃式传导，不应该过分强调，因为在动作电位的某一时相，可以有30个接连的郎飞结同时参与活动［4］。

一个很不寻常的轴突操作是选择性的传导失败。此时，动作电位不能沿轴突传送，没有信号可以达到细胞的输出端。失败是一种强有力的过程，它过滤了与突触后神经元的信息交流。曾经在不同的轴突上看到过实验性的传导失败，包括脊椎动物的脊髓轴突及丘脑-皮层神经元、多刺龙虾或虾运动神经元、水蛭机械感觉神经元、兔结状神经节神经元、大鼠背根神经节（dorsal root ganglion，DRG）神经元、神经垂体以及海马锥体神经元等的轴突。听觉传导通路的某些轴突，能够非常独特地维持高放电频率，可高达1000次/s［4］。