神经元电压波动的功能意义

噪声不仅是神经元的一个问题，也可能是解决信息加工问题的一种方式。如果用噪声这个形式，可以有几种策略。例如，由于存在着一定程度的噪声，通过随机共振（stochastic resonance）过程的阈值样系统，检测和传输弱（周期性）信号的能力可以增强。在低噪声水平，感觉信号并不引起系统超过阈值，而仅能检测到少数信号；在高噪声水平，反应由噪声所主导；然而在中等强度的噪声水平，噪声允许信号达到阈值，没有被淹没。如果希望随机共振能够有用，则相比较而言，超阈值输入不能被检测到比之在阈下能够被检测到，一定会更理想些。自从在猫视觉神经元中首次发现了随机共振形式的效应以来，此效应在一系列感觉系统中也得到证明。相关的感觉系统包括虾机械感受器、鲨鱼多感觉细胞、蟋蟀尾蚴（cercal）感觉神经元、人肌梭。在对被动电刺激敏感的鲟鱼以及人的平衡调控中，随机共振的行为影响已经直接得到了展示和操控［2］。

此外，在产生锋电位的神经元上，阈下信号对神经系统的输出没有效应。通过使阈下输入变得更容易超过阈值，噪声可以把这种阈值的非线性改变过来；当输入更接近阈值的时候，这变得更加有可能。这样看来，把输出按照时间加以平均时，噪声就会产生一个作用，有效地把非线性光滑化。这种锋电位发动的易化可以改进神经网络行为，如同已在视觉研究工作中显示的，即在初级视觉皮层的朝向调谐（orientation tuning）的反差恒定性中所发现的那样。此外，在噪声存在条件下形成的神经元网络，会变得更加强大，可以探测更多的状态，而这些会易化学习，并适应由动态环境所引起的改变着的需要［2］。

噪声是脑操作无可逃避的一个后果。一方面，脑操作有其纳米尺度的分子基础，其感受成分对个别量子敏感；另一方面，它又具有产生行为的、复杂的噪声神经元的网络。对于脑的计算能力来说，神经系统存在噪声是有深刻意义的。尽管有这样高的噪声水平，我们的脑功能似乎还相当可靠，这可能是因为它的进化是在噪声所提供的约束之下进行的。因此，要了解神经系统，我们必须辨别噪声与可变性，通过估计噪声的来源，以及理解噪声影响脑结构与功能的工作方法［2］。从感觉-运动潜伏期变异与行为的关系研究中发现，下游的噪声增益调控对于行为潜伏期变异有贡献。所用的方法是追踪人体眼球运动，考察在神经系统4个水平上相关活动的开始时间［4］。

神经元中电信号输送的随机性质提示，在功能性神经网络及行为里面，噪声带来的不确定性是不可避免的。然而，人们可以这样争辩：离子通道和突触释放的随机性可能只是一个阈值现象，在特殊情况下才可以被注意到，也就是说，当小的电压变化激活了少数几个离子通道，或是处在突触效力低的水平时，递质释放呈泊松形式。仅在这些情况下，大体水平的随机性才出现。随机性诱导随机事件，后者我们倾向于视之为噪声。然而当刺激相当强的时候，脑以一种可靠的、可重复的形式作出反应。值得讨论的是这些状态中的哪一种在脑功能神经网络中是占主导的。究竟功能性神经网络的活性是一种有意义的操作活动形式，在那里有强大的输入克服了不确定性呢，还是原来的网络设计就是低效力模式，由于低效力因而随机性才让特定的状态或者问题冒出来？事实是，许多实验观察是有利于后一种可能性的。低幅度突触电位是我们经常可以遇见的；在对于特定输入的锋电位反应中，跳动和失败也属常见。然而，相反的特殊情况也有。最明显的是，在一些特殊突触，例如小脑浦肯野细胞的攀缘纤维突触上，有强大的“全或无”的突触输入，每个刺激都能产生可靠的、相等的反应。同样，在萼突触上也显示存在高保真程度的有效突触传递。这种“例外证明规则”的情况在非常特殊的突触中也可以看到，在那里要付出一切代价避免不确定性。攀缘纤维输入发送误差信号，这种情况意味着快速而有效的误差纠正对于动物的生存是必要的。萼突触的有效而可靠的传递，保证了短的时间差别也可以准确地被检测［1］。

然而如果不讲这些例外，似乎在大多数情况下脑内神经元的操作是接近放电阈值的，这种神经元所接受的突触输入是低强度、低效力的，仅引起中等程度的电压变化。在此模式下，时间与电压的不确定性注定要发生。因此，很迫切需要建立一些模型和概念，它们一方面能够解释脑功能的大体可靠性，另一方面又能够解释微观的不确定性。可以有几种观念上不同的思想方法来处理这个困境。最简单的是挑战脑功能的保真度和可靠性。的确，如果仔细分析各种重复运动——这些是脑功能真正、唯一的输出，结果发现它是有可变性的，如图8-6所示。即使是最简单的一个投掷动作，两次动作也不会完全一样，运动学参数也展示相当程度的变异。在多大程度上，这种可变性反映了单个神经元电活动的可变性，是有待证明的［1］。

图8-6　运动皮层神经元的可变活性

（a）实验安排。猴通过操纵客体来控制视频屏幕上的光标。（b）重复使用中的光标运动轨迹。（c）30次重复动作中，运动皮层神经元的放电时间的光点图（raster），光点图对准运动开始。（图引自［1］）

解决问题的方案之一是应用群体动力学。按照由实验结果所支持的看法，运动反映全部神经元群体的群体活动，而且产生群体活动。根据群体向量，可以准确地预测运动方向，这种向量是从相关领域运动皮层脑区的单位活动中抽提出来的。这提示，运动皮层的每个神经元在方向上是协调的。也就是说，当特定神经元活动时，运动将偏向特定的朝向。因此，运动方向由特定运动中所有活动神经元的平均向量之和来决定。随之而来的是，当有相当数量的群体活动时，个别神经元活动的可变性被平均掉了。在脑的感觉系统中也可以演示同样的观点。在那里，例如你看到视觉输入的一个朝向，它是所有被刺激激活的朝向敏感细胞的平均。的确，平均反应经常可以克服单个细胞活动中极大的可变性。为了平均反应能够呈现出来，需要有一个机制来提取群体活性；但是为了读出，群体活动又需要汇聚到少量神经元，而它们的固有可变性也将扭曲功能实施的保真度。进一步看，近来关于脑-机器界面的工作演示，仅根据对少量神经元活性的分析，就可以解决预测力或运动方向的问题。由此也得出一个看法，只要有相对少数几个神经元就可以实现准确的运动，可以驱动机器人手臂，使之达到指定的靶位置。一个合乎逻辑的解释是，只要少数神经元的活动就可以提供足够的信息，来实施准确的运动作业。这样看来，通过群体编码来克服单个神经元的可变性似乎有点浪费。如果接受一种可能性，认为运动作业可以由少数神经元的活性加以特异化，那就会导致另一种解决问题的方法，其要点是调和脑功能的保真度与神经元的可变性。这是可以想象的：实施同一作业有多种方法。最简单的方式是，一旦向脑提出了实施要求，就会有匆忙的活性出来，企图寻找一个立即解决问题的方法。如果对每个选择仅用少数神经元，可能有少数几个方法可供选择。事实上，预测有大量好的方案并不现实。因此，被观察到的行为可变性的一部分，可能代表了摆到脑面前的某个问题的一系列答案。变动不一定代表噪声或不确定性。在进行准确实施的时候，也可能有适应性的目标朝向反应的其他版本，虽然每次重复时所用的方法不同。脑运用什么来调节这个过程，从而可以汇聚到某个特定的问题上面？很容易想象，这是个随机的过程，反映了需求到来时系统的状态，以及组成部分固有的电压噪声、神经元、功能结构和连接性［1］。

这种看起来想象式的情景，事实上已得到近来研究结果的支持，U. Rokni等人的研究结果尤其令人瞩目。在一项理论研究中，他们试图解释皮层神经元运动代表的不断转变。实验显示，在重复神经网络中，许多具有连接权重的不同组合会提供同样的输出。他们的结论是，具有噪声的学习机制，可以为某项计算提供多种可能的方案。另一项研究支持这种观点，就是噪声和可变性可能反映了行为的选择和准确度的增加［1］。

有人在小孩和成人的脸孔认知任务中，研究了行为实施与大脑皮层脑电图（ECoG）之间的关系。研究显示，在成年人中增加行为准确度和减少反应时间，会伴随着脑电图可变性的增加。对这个令人惊奇发现的解释是，之所以有较好实施，是因为有更多的问题解答方式可以提供，而且被主动地搜索过。与当前讨论相关的是，这些事实支持了一种观点，那就是噪声和可变性对于行为的丰富性以及正确和准确的演练，都是关键性的［1］。

还有一个好的例子是关于鸣禽基底神经节的神经回路。实验表明，此回路通过神经调制作用而充当可调谐噪声的来源，从而使得啼鸣可被社会性情景所调节。雄性斑胸草雀（Taeniopygia guttata）依靠啼鸣追求雌禽，这是在草雀成熟过程中慢慢学习的。当被引向一只雌草雀时，成年雄草雀的啼鸣很少有可变性；但是在没有雌草雀存在的情况下，雄草雀可以用更加可变和探索性的方式啼鸣同样的调子。这种啼鸣有点像幼雏草雀在发育过程中那样。结合我们当前讨论的问题来看鸣禽实验，特别有意思的就是，由社会情景所引起的丰富程度以及可变性的增加，依赖于外侧大细胞核（lateral magnocellular nucleus，LMAN），这是巢型大脑皮层（nidopallium）的组成部分。虽然LMAN不直接参与啼鸣的产生，但是当LMAN损坏后，能够进行可变性啼鸣的模式就丧失了。在完整雄草雀中，个别LMAN神经元的放电与啼鸣的特定元素有特征性关系。在千篇一律的雌草雀引导下啼鸣，与没有雌草雀时相比，LMAN神经元的放电更加有规则。同样，在啼鸣时微刺激LMAN，就完整雄草雀而言，电刺激诱导啼鸣特定成分的幅度和频率变化。基于此有人提出建议，LMAN的神经元回路是一个开关，使得产生刻板、目标导向的求偶啼鸣的运动网络，转而进入探测性模式。这样，啼鸣的可塑性和增强学习就能得到改进并且发展［1］。

最后，本节聚焦在神经系统电活动的噪声和可变性的表达方面。迄今为止所提供的以观察或实验为根据的材料，没有提供任何暗示可以解决一开头所提出的问题，即“神经元的电压波动是信号还是噪声？”随机性是扭曲了信号的传送，还是有助于正常的脑功能，甚至是关键性地有助于此？有很好的理论上的理由使人相信，脑的进化是用来开拓神经编码的“好噪声”；但也存在有害的噪声效应，这种效应使得信号扭曲。因此，一个直接而重要的目标是，发展一种可检测的理论猜测以及实验程序，以此来区分和探索噪声与可变性在脑功能中的作用［1］。