责任编辑：罗凯
观测数据揭示了比预测更严峻的事实，我们模拟的结果似乎远远低估了北极正在发生的变化。
撰文 珍妮弗·A·弗朗西斯（Jennifer A. Francis）翻译 陈阳
2.12亿年前，位于新墨西哥州幽灵农场的那片土地上，几只恐龙的先祖正在靠近取水的河岸，它们体型瘦弱，行动也不够敏捷。与此同时，巨大的两栖动物也在绿洲的河岸边静候着。
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斯蒂芬·布鲁萨特是英国爱丁堡大学的古生物学家。他致力于研究恐龙的解剖学和演化过程，著有《恐龙的崛起和衰落》一书（威廉·摩洛出版社，2018 年）。
精彩速览
有关恐龙起源的传统观念认为，一开始它们就具有优越的速度、身手、代谢能力和智力，所以很快就战胜了竞争对手，遍布全球。
新的化石发现和分析推翻了这种看法，认为恐龙一直在演化中处于劣势，花费了几千万年的时间才超越对手，逐渐征服地球。
在千禧年来临时，我还是个十几岁的孩子，当时正好被化石深深地迷住。芝加哥菲尔德博物馆里的腕龙（Brachiosaurus）化石就是在那时拆除的，取而代之的是君王暴龙（Tyrannosaurus rex，也译为霸王龙）。归根结底，他们是在更换恐龙的代表。原本的恐龙是植食性巨兽，比10头大象还沉重，它优雅地将脖子高扬到博物馆二楼的观众走廊上。现在，它离开了人们的视线，有史以来最邪恶的掠食者取代了它的位置：这头公车大小的猛兽满口长着铁钉一般的牙齿，能咬碎猎物的骨骼。
我成长的地方距离芝加哥75英里（约120千米），那里是美国的中西部，有着广阔的玉米田和豆子田，正是那里的恐龙点燃了我最初的想象力，所以我尽量说服父母开车去参观恐龙化石。站在它们的骨架下，让我感觉如痴如醉：那庞大的身躯、无以匹敌的力量、和现生动物相比极其古怪的躯体……难怪能称霸地球1.5亿多年，它们简直太壮观啦。
但恐龙是怎么登上霸主宝座的？在为恐龙神魂颠倒的日子里，我很少思考这个问题，就像很难想象父母也曾像我这样青春年少过一样。我只能假设恐龙在远古的某个时刻横空出世，诞生之初就是拥有长脖子和尖牙齿的巨兽。当时我对恐龙的演化一无所知，但那时的想法和20世纪晚期的大部分科学共识相差无几。传统观点认为，恐龙非常特别，天生就拥有优越的速度、身手和代谢能力，于是很快就轻松地击败了早期对手，开始遍布全球，建立起自己的帝国。
但在过去15年里，全球各地都发现了大量新化石，我们对恐龙诞生的那个世界也有了新的认识。再加上构建演化树和分析演化趋势等新方法的出现，传统观点开始受到挑战。新的成果给我们展现出了一个完全不同的故事：恐龙崛起是一个漫长的过程，在诞生后的3000万年里，它们只能在少数几个地区活动，落后于其他物种。在漫长的演化中走了几次大运，它们才征服了世界。
卑微的出身
和很多成功的生物一样，恐龙也是一场大灾难的产物。在约2.52亿年前的二叠纪末期，聚集在西伯利亚地下的熔岩开始咆哮。地表上古怪的动物们对即将到来的屠戮一无所知，为此丧命的包括巨大的两栖类、皮肤上疙疙瘩瘩的爬行类以及肉食性哺乳动物祖先。熔岩溪在地幔和地壳中蜿蜒而过，最后从一条条几英里宽的裂缝中喷涌而出。这场爆发持续了上万年，甚至几百万年，喷吐出了高热、灰烬、毒气，以及将亚洲几百万平方千米土地尽数淹没的岩浆。全球温度飙升、海洋酸化、生态系统崩溃，多达95%的二叠纪物种彻底消失。这是地球历史上最可怕的一次大灭绝。但还是有少数幸存者跌跌撞撞地进入了下一个地质时代：三叠纪。火山重归寂静，生态系统也稳定后，勇敢的幸存者们发现自己置身于一个空旷而广阔的世界。其中的小型两栖类和爬行类在地球恢复元气的同时就变得更加多样化了，还在后来演化出了今天的蛙类、蝾螈、海龟、蜥蜴和哺乳动物等。
在波兰圣十字山的岩石上，这些动物向人们展露出了真容。科学家通过留在一层层河湖沉积物中的足迹认出了它们。瑞典乌普萨拉大学的古生物学家格热戈日·涅兹维兹基（Grzegorz Niedz´ wiedzki）就是在这些山峦间长大的，20多年来他一直在这里一丝不苟地采集足迹化石，我偶尔也会加入他的行动。2005年，他在斯列托维赞村附近顺着荆棘里穿行的小溪搜寻化石，结果发现了不同寻常的足迹，它们似乎和常见爬行类和两栖类都不相符。奇怪的足迹约有猫爪大小，形成了狭窄的行迹。紧跟着五趾前足迹的，是稍大一点的后足迹，而后足迹中有三根长长的中趾，两侧还各有一根小小的脚趾。科学家把留下这些足迹的物种命名为原旋趾蜥（Prorotodactylus）。我们对这种生物的了解也仅限于这道行迹，目前还没有发现具体的骨骼化石。
原旋趾蜥的历史可以追溯到2.5亿年前，距离终结了二叠纪的火山喷发仅100到200万年。足迹之间的狭窄距离让科学家们一开始就意识到，它们属于爬行动物中特殊的主龙类。这是在二叠纪大灭绝之后出现的族群，它们演化出了新的直立姿势，因此奔跑速度更快，距离更长，也更容易追逐猎物。这些早期主龙类的足迹可能有助于解答恐龙起源的种种问题。主龙类几乎一出现就分成了两大类：产生了现生鳄类的假鳄类和产生了恐龙的鸟跖龙类（avemetatarsalians）。它们会在三叠纪余下的时间里投入无休止的“军备竞赛”。那么原旋趾蜥属于哪个分支呢？
为了得到答案，我和涅兹维兹基，以及理查德·J·巴特勒（Richard J. Butler，目前供职于英国伯明翰大学）一起展开了研究。2011年，我们发表了足迹分析结果，并在论文中提出，这些足迹的特殊之处可以将它们和恐龙的标志性足部特征联系起来：足部十分狭窄且有三根主要的脚趾，而且骨骼具有趾行动物的生长方式，即行走时只有脚趾接触地面。可见原旋趾蜥是属于恐龙形类：它们本身算不上恐龙，而是鸟跖龙类亚群的原始成员，这个族群中包括恐龙及其近亲。这类动物具有长尾巴和发达的腿部肌肉，而且腰带上有额外的骨骼连接四肢和躯干，这些特征都让它们的行动速度和效率比其他主龙类高出一筹。
但这些最古老的恐龙形类一点都不可怕。从化石来看，它们只有家猫大小，具有细长的四肢，而且数量也比较稀少。斯列托维赞村的足迹里只有不到5%是来自原旋趾蜥，远少于小型爬行类和两栖类，甚至比不上其他主龙类。可以看出，恐龙形类的时代还没有来临。至少暂时没有。
最古老的恐龙
在随后的1000到1500万年里，恐龙形类继续分化。当时的化石记录表明，波兰的足迹类型不断增加，随后全世界都出现了这个趋势。足迹越来越大，形态也越来越多。一些足迹里没有保存前足的足迹，可见足迹的主人仅使用后肢行走。骨骼化石也开始出现。在2.4到2.3亿年前的某个时候，原始恐龙形类中的一支演化出了真正的恐龙。不过它们只是在名称上发生了重大改变，解剖结构上只有寥寥无几的细小革新：上肢出现了附着发达肌肉的疤痕；颈椎出现了片状凸缘，以便支持强度更高的韧带；股骨和骨盆交接的部位出现了形似窗户的开放关节，稳定了直立姿势。尽管这些改变非常微小，但还是标志着巨兽时代的开端。
原旋趾蜥的化石足迹表明，约2.5亿年前的恐龙祖先（恐龙形类）生活在现在的西班牙东北部。波兰和巴西的其他化石点也发现了原旋趾蜥足迹。
最古老的恐龙化石可以追溯到约2.3亿年前，发现于阿根廷鬼斧神工的伊沙瓜拉斯托省立公园。科学家数十年来都在当地采集化石，这项工作由传奇的美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）在20世纪50年代开创，阿根廷研究者奥斯瓦尔多·雷格（Osvaldo Reig）和何塞·波拿巴（José Bonaparte）在60年代拿过接力棒。芝加哥大学的保罗·塞雷诺（Paul Sereno）和阿根廷圣胡安国立大学的里卡多·马尔特（Ricardo Martínez）又在80和90年代里主持了几次对伊沙瓜拉斯托的考察。他们发现的化石包括埃雷拉龙（Herrerasaurus）、始盗龙（Eoraptor）、曙奔龙（Eodromaeus）和圣胡安龙（Sanjuansaurus），分别属于恐龙家族中的三大主要分支：肉食性的兽脚类、长脖子的植食性蜥脚形类和长着喙部的植食性鸟臀类。
2.3到2.2亿年前的三叠纪中期，这三大恐龙亚群已经开始迁徙，它们在我们几乎一无所知的世界里奔走，建立起自己的族群。当时的地球上只有一片从南极延伸到北极的盘古大陆，四周是被称为泛古洋的全球海洋。这可不是安全的家园。地球要比以前温暖得多。赤道穿过盘古大陆的中心，于是这块陆地上总是有一半因夏日而酷热，另一半因冬季而凉爽。这种巨大的气温差异造就了狂暴的“巨型季风”，将盘古大陆分成了环境各不相同的区域，各自都有不同的风力和降水特征。赤道地区闷热得让人难以忍受，两侧还形成了亚热带沙漠。中纬度地区稍微凉爽一些，而且要潮湿得多。
埃雷拉龙、始盗龙和其他伊沙瓜拉斯托的恐龙都生活在气候比较宜人的中纬度地区，而且最近令人兴奋化石发现表明，它们在巴西和印度的同类也是如此。那盘古大陆的其他地方又如何呢？早期恐龙是不是也像传统观点那样轻松占领了这些气候更严酷的地方呢？
2009年，就在我们第一次造访波兰的几个月之后，我和巴特勒又与葡萄牙洛里尼扬博物馆的奥克塔维·马特乌斯（Octávio Mateus）组建起研究队伍来检验这个假说。我们来到葡萄牙南部考察盘古大陆北部亚热带干旱带的残留地区。大家都希望能找到恐龙，结果却找到了一大片两栖类的墓地，里面聚集了几百只奥拓汽车大小的两栖类。我们将它们归为新的种——阿尔加维宽额螈（Metoposaurus algarvensis）。这些三叠纪河流和湖泊的统治者死于盘古大陆变化无常的气候，这可能让它们生活的河流干涸。后来我们又对骨床进行了挖掘，还发现了各种其他化石，包括鱼类、贵宾犬大小的爬行类和作为鳄类祖先的主龙类。但迄今为止，我们都没发现恐龙骨骼的影子。
当代恐龙研究中最激烈的争论可能当属兽脚类、蜥脚形类和鸟臀类到底应该在系谱树上占据什么位置。在1887年里，英国解剖学家哈利·戈维尔·丝莱（Harry Govier Seeley）分析了欧洲和美国西部的大量新化石，并提出恐龙可以根据腰带的骨骼结构分类两大类。兽脚类和蜥脚形类的耻骨都和现生蜥蜴一样指向前方，于是丝莱将它们归为蜥臀类。而耻骨像现生鸟类一样指向后方的恐龙被归为鸟臀类。这种基本的二分法沿用至今，是我和所有恐龙猎人同事在学生时代都学习过的标准恐龙分类系统。
不过这个观点可能并不正确。《自然》杂志在去年上半年里刊登了一篇爆炸性的研究。剑桥大学的博士生马修·巴伦（Matthew Baron）和他的导师戴维·诺曼（David Norman）以及保罗·巴雷特（Paul Barrett）分析了早期恐龙及其解剖特征的大量数据集，并据此发表了新的恐龙系谱。他们的系谱树将兽脚类和鸟臀类一同归为鸟腿类（Ornithoscelida），而蜥脚形类属于单独的分支。这种新的恐龙二分法将鸟臀类和蜥臀类更换为了鸟腿类和蜥脚形类。
但事实可能也并非如此。巴伦的研究发表后不久，巴西的古生物学家麦克斯·C·兰格（Max C. Langer）就找上了我，他在过去10年里为家乡描述过大量新的三叠纪恐龙形类和恐龙，包括跃蜥（和波兰原旋趾蜥极为相似的恐龙祖先）和农神龙（狗一样大小的基干蜥脚形类）。他对新的系谱表示怀疑，并召集了一队研究早期恐龙的专家来钻研巴伦的数据集。鉴于我研究过波兰的行迹和其他关键的三叠纪化石，兰格也邀请我加入他的队伍。我们花了一个月时间来仔细研读数据集，结果发现我们对某些特征的看法与巴伦的团队并不相同。随后我们又重新分析了各个特征。结果系谱树又回到了蜥臀类和鸟臀类，不过统计学检验表明，这种分类与数据集的匹配程度并没有显著优于巴伦的鸟腿类和蜥脚形类二分法。我们于2017年秋季在《自然》上发表了这项结果。
结果中的矛盾表明，古生物学家至今都尚未充分了解恐龙系谱树的基本形态。阿根廷、巴西、波兰和其他地区在过去15年里涌现出的大量新发现似乎让事情越来越难以捉摸。我们现在发现三大恐龙族群里最古老的成员在身体大小和解剖结构上都十分相似，让它们之间的关系更加难以厘清。这个谜题只能留给下一代的古生物学家来解答，真相大白的关键可能就是这类争执得到解决的常见方式：发现新的化石。
——斯蒂芬·布鲁萨特
古生物学家一直都将恐龙分为鸟臀类和蜥臀类，后者又分为兽脚类和蜥脚形类。
鸟臀类
皮萨诺龙（Pisanosaurus）
异齿龙（Heterodontosaurus）
多齿龙（Manidens）
天宇龙（Tianyulong）
醒龙（Abrictosaurus）
哈嘉果齿龙（Fruitadens haagarorum）
始奔龙（Eocursor）
莱索托龙（Lesothosaurus）
灵龙（Agilisaurus）
热河龙（Jeholosaurus）
何信禄龙（Hexinlusaurus）
莫阿大学龙（Emausaurus）
肢龙（Scelidosaurus）
小盾龙（Scutellosaurus）
拉金塔龙（Laquintasaura）
恐龙类
爪巴龙（Guaibasaurus）
邪灵龙（Daemonosaurus）
曙奔龙（Eodromaeus）
无父龙（Agnosphitys）
南十字龙（Staurikosaurus）
圣胡安龙（Sanjuansaurus）
埃雷拉龙（Herrerasaurus
兽脚类
太阳神龙（Tawa）
钦迪龙（Chindesaurus）
龙猎龙（Dracovenator）
盘古盗龙（Panguraptor）
恶魔龙（Zupaysaurus）
合踝龙（‘Synt ars us’）
龙盗龙（Dracoraptor）
原美颌龙（Procompsognathus）
腔骨龙（Coelophysis）
肉龙（Sarcosaurus）
理理恩龙（Liliensternus）
冠椎龙（Lophostropheus）
双脊龙（Dilophosaurus）
中国龙（Sinosaurus）
艾氏冰脊龙（Cryolophosaurus eillioti）
特异龙（Allosaurus）
亚皮尼兹基龙（Piatnitzkysaurus）
巧轻龙（Elaphrosaurus）
鼻角龙（Ceratosaurus）
阿始贝力龙（Eoabelisaurus）
蜥脚形类
始盗龙（Eoraptor）
农神龙（Saturnalia）
滥食龙（Panphagia）
平原驰龙（Pampadromaeus）
布瑞龙（Buriolestes）
潘迪龙（Pantydraco）
槽齿龙（Thecodontosaurus）
埃弗拉士龙（Efraasia）
珙县龙（Gongxianosaurus）
普兰龙（Pulanesaura）
禄丰龙（Lufengosaurus）
科罗拉多斯龙（Coloradisaurus）
里奥哈龙（Riojasaurus）
云南龙（Yunnanosaurus）
地爪龙（Aardonyx）
黑水龙（Unaysaurus）
板龙（Plateosaurus）
雷前龙（Antetonitrus）
莱氏龙（Leyesaurus）
卡氏大椎龙（Massospondylus kaalae）
大椎龙（Massospondylus）
尼亚萨龙（Nyasasaurus）
火山齿龙（Vulcanodon）
塔邹达龙（Tazoudasaurus）
最近对恐龙特征的分析提出兽脚类和鸟臀类都属于鸟腿类，而蜥脚形类是单独的一个分支。
鸟臀类
钦迪龙（Chindesaurus）
太阳神龙（Tawa）
邪灵龙（Daemonosaurus）
多齿龙（Manidens）
异齿龙（Heterodontosaurus）
天宇龙（Tianyulong）
哈嘉果齿龙（Fruitadens haagarorum）
醒龙（Abrictosaurus）
始奔龙（Eocursor）
拉金塔龙（Laquintasaura）
小盾龙（Scutellosaurus）
肢龙（Scelidosaurus）
莫阿大学龙（Emausaurus）
莱索托龙（Lesothosaurus）
灵龙（Agilisaurus）
信何禄龙（Hexinlusaurus）
河热龙（Jeholosaurus）
兽脚类
双脊龙（Dilophosaurus）
龙猎龙（Dracovenator）
盘古盗龙（Panguraptor）
肉龙（Sarcosaurus）
恶魔龙（Zupaysaurus）
龙盗龙（Dracoraptor）
合踝龙（‘Synt ars us’）
腔骨龙（Coelophysis）
原美颌龙（Procompsognathus）
冠椎龙（Lophostropheus）
理理恩龙（Liliensternus）
中国龙（Sinosaurus）
艾氏冰脊龙（Cryolophosaurus eillioti）
皮亚尼兹基龙（Piatnitzkysaurus）
异特龙（Allosaurus）
轻巧龙（Elaphrosaurus）
角鼻龙（Ceratosaurus）
始阿贝力龙（Eoabelisaurus）
蜥脚形类
始盗龙（Eoraptor）
爪巴龙（Guaibasaurus）
布瑞龙（Buriolestes）
滥食龙（Panphagia）
农神龙（Saturnalia）
平原驰龙（Pampadromaeus）
潘迪龙（Pantydraco）
槽齿龙（Thecodontosaurus）
埃弗拉士龙（Efraasia）
尼亚萨龙（Nyasasaurus）
大椎龙（Massospondylus）
卡氏大椎龙（Massospondylus kaalae）
莱氏龙（Leyesaurus）
雷前龙（Antetonitrus）
板龙（Plateosaurus）
黑水龙（Unaysaurus）
地爪龙（Aardonyx）
云南龙（Yunnanosaurus）
里奥哈龙（Riojasaurus）
科罗拉多斯龙（Coloradisaurus）
禄丰龙（Lufengosaurus）
普兰龙（Pulanesaura）
珙县龙（Gongxianosaurus）
塔邹达龙（Tazoudasaurus）
火山齿龙（Vulcanodon）
原本的希望大概要落空了。西班牙、摩洛哥和北美东部海岸也发现了2.3到2.2亿年前的重要化石点，而且化石组成和葡萄牙一模一样：大量两栖类和爬行类，但没有恐龙。这些地区都位于盘古大陆的干旱带，它们都表明演化初期的恐龙是在潮湿的温带慢慢演化出多样化，但似乎还没有征服沙漠的能力。这就有些出人意料了：恐龙并不是一出生就横扫盘古大陆的强大生物，它们承受不了酷热。在这个还没从二叠纪末期的大灭绝中缓过劲儿来的世界，恐龙依然蛰伏于世界一隅，只不过是全球大剧场上的一个小角色。
激烈竞争：在三叠纪的大部分时间里，恐龙都属于边缘群体，生活在蜥鳄等鳄类亲属（1）和大型爬行动物方额蜥等大型两栖类（2）的阴影之下。
但就在似乎永远没法出人头地的时候，恐龙迎来了两个幸运的突破。首先，在潮湿地区里，当时主要的大型植食性动物（即爬行类里的喙龙和哺乳动物表亲里的二齿兽）开始衰退。它们甚至在部分地区完全消失，但至今也原因不明。这场2.25到2.15亿年前的衰落让原始的植食性蜥脚形类有了占据重要生态位的机会，例如体型只有犬只大小，并且脖子稍长的农神龙（Saturnalia）。蜥脚形类的祖先很快就在南北半球成为了潮湿地区的主要植食者。第二，在约2.15亿年前，恐龙终于开始向北半球的沙漠进军，可能是因为季风和大气中的二氧化碳的改变减弱了干旱地带和潮湿地带的差别，让恐龙可以更轻松地在两地间迁徙。
但前路依然漫长。第一批沙漠栖息者的完美记录出现在美国西南部五彩斑斓的荒原中——今天，这里又一次成了沙漠。一队年轻的研究者一直有条不紊地在海登采石场发掘，这块富含化石的土地位于美国新墨西哥州幽灵农场，是艺术家乔治亚·欧姬芙（Georgia O’Keeffe）挚爱的隐居之地。犹他州大学的兰德尔·伊尔米什（Randall Irmis）、弗吉尼亚理工学院的斯特林·奈斯比（Sterling Nesbitt）、洛杉矶自然历史博物馆的内森·史密斯（Nathan Smith）、石溪大学的艾伦·特纳（Alan Turner）和南安普敦大学杰西卡·怀特塞德（essica Whiteside）发现了大量骨骼：怪兽般的两栖类（和我们在葡萄牙发现的方额蜥属于近亲）、原始的鳄类亲属以及一系列古怪的爬行类（能够游泳或在树木间跳跃）。虽然数量不多，但海登采石场里也有恐龙：少数几种掠食性兽脚类，每种都留下了几具化石。化石中没有植食者，没有潮湿地区十分常见的长脖子恐龙，也没有鸟臀类里的三角龙祖先。发掘团队认为恐龙稀少的原因依然是气候：荒漠环境不稳定，温度和降雨量都时常波动，一年中有些时候野火肆虐，其他时候又十分潮湿。植物很难稳定成长，因此植食性恐龙无法获得固定的食物来源。从这个意义上说，在诞生2000万年之后，即使已经成为了潮湿的生态系统中的大型植食性动物，并且开始向热带沙漠迁徙，恐龙也不算是开启了全球性的革命。
鳄类的竞争
从恐龙诞生的2.3亿年前到三叠纪结束的2.01亿年前，整个三叠纪里的情况都没有改变。地球上的某些地方只有部分恐龙能够适应，不论是生活在潮湿的森林还是炙热的沙漠，它们身边都围绕着各种更大、更常见、更多样化的动物。例如阿根廷的伊沙瓜拉斯托，最古老的恐龙在整个生态系统里只占10~20%。巴西和几百万年后的海登采石场也是如此。不论何时何地，恐龙的数量都远远赶不上哺乳动物祖先、巨大的两栖类和古怪的爬行类动物。
不过最重要的是，三叠纪的恐龙被近亲假鳄类全面压制，后者正是主龙类中的鳄类分支。在伊沙瓜拉斯托，被称为蜥鳄的鳄系主龙类凭借利齿和肌肉发达的颌部站在了食物链顶端。海登采石场产出了大量假鳄类化石：有长吻部的半水生成员、植食性的披甲成员，甚至还有没有牙齿而且会用后肢冲刺的成员，它们和部分当地的兽脚类恐龙极为相似。
在21世纪初，我攻读硕士学位的时候，这类化石正在大量出土，相关的特征也表现得尤为明显。我一边关注新化石的猛烈攻势，一边阅读古生物学界巨擘的经典研究，例如目前供职于休斯顿自然科学博物馆的罗伯特·巴克（Robert Bakker），以及艾伦·查理格（Alan Charig）的著作。后者深信恐龙的适应力极强，很快就在三叠纪里凭借速度、耐力和智慧战胜了鳄类表亲和其他竞争者。但这个理论似乎和化石记录并不相符。那我能不能设法检验这个说法呢？
在文献和统计数据里遨游一番后，我发现20年前研究脊椎动物的古生物学家建立了检验物种解剖结构多样性的方法，但它一直没有受到恐龙研究者的重视。这个方法被称为形态学差异。只要能分析出三叠纪恐龙和假鳄类的差异，我就能发现它们的种类是在增加还是减少，以及变化速度如何，看看它们到底是逐渐取得成功还是一步登天的。这种分析还能阐明一个族群是否领先于另一个族群。
我和英国布里斯托大学迈克尔·本顿（Michael Benton）、马尔塞洛·鲁塔（Marcello Ruta）和格雷姆·劳埃德（Graeme Lloyd）一起展开了研究，他们也是我后来的导师。我编辑了一个庞大的三叠纪恐龙和假鳄类数据库，分析了400多个解剖特征。我们通过统计学分析得到了一个令人震惊的结果，并将它发表在了2008年的《自然》上。在整个三叠纪里，假鳄类解剖学特征的多样性都显著高于恐龙，可见它们在尝试更多食物、行为方式和生存方式。两类动物的种类都在三叠纪中逐渐增多，但假鳄类一直胜过恐龙。虽然主流观点认为恐龙是肆意屠戮对手的超级士兵，但它们其实在大部分时间里都不是假鳄类的对手。
把握时机
统计学分析让我们得到了一个背离传统的结论：最初的恐龙并不特别，至少在三叠纪的演化过程中并没有比当时的其他动物更特别。如果能回到三叠纪的盘古大陆展开考察，你可能会发现恐龙只是边缘群体。如果你想赌上一把，恐怕会把最终成为征服者的赌注压到其他物身上，而种类极度丰富的假鳄类最有可能受到你的青睐。但我们都知道最后是恐龙脱颖而出。而且，直到今天还有1万多种鸟类延续着它们的霸权。再反观现代鳄类，只有20多种生存到了今天。
为什么恐龙最后能从鳄系表亲手里夺过王冠？最重要的因素可能是它们又一次走了大运。接近三叠纪末期的时候，巨大的地质力量将盘古大陆向东西拉扯，让这块超大陆破裂开来。这道裂缝里如今流淌着大西洋，但在当时却翻滚着岩浆。在50多万年的时间里，海啸般的熔岩巨浪都在盘古大陆中部大部分地方肆虐，和5000万年前的二叠纪末期火山大喷发惊人地相似。和之前的喷发一样，三叠纪末期的火山爆发也引发了大灭绝。鳄系主龙类一蹶不振，只有少数成员幸存了下来，成为现生鳄鱼和短吻鳄的祖先。
而恐龙似乎根本没受烈火和硫磺的影响。兽脚类、蜥脚形类和鸟臀这几个主要类群都扬帆进入了下一个地质时代：侏罗纪。全世界都形同炼狱的时候，恐龙反而欣欣向荣，还从混乱里得了不少好处。我真希望自己能说出其中缘由，恐龙是有胜过假鳄类的特别之处，还是仅仅凭借运气就安然无恙地躲过了让诸多其他物种灭绝的灾难？这个谜题就要等着下一代古生物学家来解答了。
不论恐龙是怎么躲过了灾难，后来的事情大家都一清二楚。挺过灭绝又摆脱假鳄类对手的桎梏之后，恐龙就在侏罗纪迎来了繁荣昌盛的机会。它们的种类、数量和体型都呈现出了前所未有的增长。全新的恐龙四处迁徙，在全世界的陆地生态系统中耀武扬威。其中包括背部长有骨盘的披甲恐龙、行走时能让大地为之颤抖的真蜥脚类巨龙、体型正在逐渐变大的君王暴龙祖先。还有一系列其他兽脚类，这些鸟类祖先的体型开始变小，但前肢变长并长出了羽毛。
虽然花费了3000万多年时间，但它们终于在漫长的等待后登上了顶峰。GS
扩展阅读
The Origin and Early Radiation of Dinosaurs. Stephen L. Brusatteet al. in Earth-Science Reviews, Vol. 101, Nos. 1–2, pages 68–100; July 2010.
Footprints Pull Origin and Diversification of Dinosaur Stem Lineage Deep into Early Triassic. Stephen L. Brusatte, Grzegorz Niedz´wiedzki and Richard J. Butler in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 278, pages 1107–1113; April 7, 2011.
Untangling the Dinosaur Family Tree. Max C. Langer et al. in Nature, Vol. 551. Published online November 1, 2017.
Rise of the Tyrannosaurs.Stephen Brusatte; May 2015.
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