化石人类的发现及相关背景

正如在第1章指出的，人类是指解剖学上的现代人和在生命系统树的现代人分枝上或与该分枝相连分枝上的所有绝灭动物种。本章将讨论人类化石的组成、发现与如何研究等问题。

人类化石记录

化石是曾经存活的生物体遗存或遗迹。在人类有了埋葬仪式前，只有非常少的生物体能够以化石形式存留，早期人类化石也一样少。几乎可以完全肯定，保存下来的化石也无法准确反映原始生物群体的特征，下一章将更详细地讨论这一问题的影响。化石不总是但通常保存在岩石里，科学家分出两种主要类型。一是类别较小的遗迹化石，如第6章要讨论的在坦桑尼亚莱托里（Laetoli）发现的360万年前的脚印和化石粪便；二是类别较大的遗体化石，即常说的真正意义上的化石，是动物体或植物体在死后的身体遗存。在人类化石记录里，遗体化石数量远远超出遗迹化石的数量，因此，人类化石通常指其遗体所形成的化石。动物化石通常由硬组织如骨骼和牙齿所形成的，因为硬组织比软组织如皮肤、肌肉或内脏等更不易被分解。软组织仅发现在较晚阶段的人类化石记录里，如在丹麦和欧洲其他一些地区发现的沼泽人。

石化过程

早期人类骨骼保存下来成为化石记录的几率非常小。人类的尸体最先可能会成为食肉动物，如现代狮子、豹子、猎豹的远祖的盘中餐，其次可能会遭到鬣狗、野狗和小猫科动物等陆生食腐动物的蚕食，再后可能会被猛禽、昆虫所消食，最后可能会被细菌消化干净。在令人惊异的两至三年短的时间内细菌就能把任何一个大型哺乳动物分解得几乎不留痕迹。

人类骨骼和牙齿等硬组织若要变成化石存留下来，死后的尸体需要能被溪流挟带的泥沙、海滩上的沙粒，或被冲进山洞里的泥土迅速填埋。这样，未来可以形成化石的硬组织就不会被进一步分解，石化作用才能发生。骨骼的石化最先是周围沉积物中的化学物质替代硬组织里的有机质，接着是替代骨骼和牙齿里的无机质。这些替代过程可能需要进行许多年之后骨骼才能变成化石。化石实质上就是骨骼或牙齿形态的岩石。与此同时，化石周围的沉积物本身也被变成了岩石。牙齿是生命体的最坚硬和最耐久的器官，但同样会发生化学交代作用。

成岩作用是科学家用来描述骨骼和牙齿在石化过程中发生的所有变化的词语。由于周围化学环境的小差别，不同地点的、甚至同一地点不同部位的化石所表现的石化程度都不尽相同。保存在坚硬岩石里的化石刚暴露出来时耐磨蚀，但遭受风吹雨淋一段时间后，这些骨骼化石就会变得像湿纸巾一样脆弱。碰到这种情况，研究人员就必须给脆骨里注入一些液体塑料或类似的物质以免化石碎裂。显然，人类对尸体的精心埋藏使得骨骼得以完好保存的几率大大提升，这也是距今6—7万年以来的人类化石保存相对好得多的一个主要原因。

大多数人类化石发现于河床、湖滨或洞穴底部的沉积岩中。一般来说，老岩层位于新岩层的下部，因此，下部岩层里的化石的年代要比上部岩层里的久远，这就是地质学的叠覆原理。但是，由于挤压而引起的岩层的相对运动，如沿地壳断层发生的剪切作用等，会使这一通用法则变得不适用。洞穴内的沉积岩也容易经过更加复杂过程而发生层位的抬升。渗滤下来的地表水能够软化并溶蚀老的沉积物，产生似瑞士干酪上的孔洞，随后孔洞被晚期的沉积物充填，因此，洞穴中的新沉积物可能位于老沉积物下部。

地球科学家使用外观、质地和化学特性来描述岩石并给岩石分类。举例来说，他们把一个层位描述为“粉色凝灰岩”，而把另外一个类似层位描述为“泥质砂岩”。正像新物种命名有一些规则，一个新发现的地层序列的命名也有一些规则和惯例，即岩石也有一个类似林奈生物分类的分类体系。

埋藏化石的层位被称为化石的“母岩层”。在没有明显的证据表明化石是被刻意埋藏时，可以推断人类化石的年龄与其母岩层的年代一致。发现化石的岩层被称为化石的原生层位。但是，大多数人类化石由于受到侵蚀而脱离原生层位，被称为“表面脱层化石”。若要找到脱层化石的原始层位，化石上仍附有的或包裹的一些原岩或母岩的存留物将是很好的线索，因此严谨的科学家从不把化石上的母岩附着物完全清理掉。

寻找人类化石

古人类学家从哪里能够找到早期的人类化石呢？早在19世纪，达尔文就认为，与人类亲缘关系最近的黑猩猩和大猩猩主要生活在非洲，因而，现代人类的共同祖先也可能生活在非洲。因此，在过去的75年里，特别是近50年来，非洲成为寻找人类起源的野外工作中心。当然，研究人员不可能搜遍非洲所有地区寻找人类化石。是否有某些特定的区域可能搜寻到人类化石呢？

古人类学家主要到可能存在人类化石的地层（如1,000万年的地层）中寻找因自然侵蚀而暴露出来的岩层。当大陆板块之间发生碰撞时，地壳就会弯曲并破裂，裂隙处继而发生侵蚀。主要裂隙或断层之间的区域向下沉降，同时，主断层外围的地壳向上抬升，这就形成了裂谷的谷底和谷壁。裂谷的边缘断层通常很深，以至于地球中心的液态物质会通过这些断层涌出。在非常大的压力下，地球的熔融核心就会像火山一样喷出，或者以熔岩流的形式慢慢溢出。火山喷发物通常由火山灰组成，含有丰富的钾和氩等化学物质。由这些火山灰层组成岩石称为凝灰岩。凝灰岩是测定许多东非古人类遗址时代的重要原始材料。凝灰岩还具有独特的化学形态或“指纹”，地质学家可以利用这一特征不仅在大范围的同一化石地点，也可在相隔数百公里的两个地点，追索到某一凝灰岩。

有时，热火山灰不是落在陆地上而是落在了水面，这种情况下会产生许多气泡并形成带有许多孔隙的火山浮石。人们会购买这类火山浮石用于洗浴。

溪流与河流不断冲蚀断层处沉积物形成了峡谷，化石就暴露出来或被遗留在峡谷的两侧和谷底。这些地点被称为“暴露面”，化石出露的地方被称为化石地点。在东非，科学家主要到年代合适的岩层中寻找人类化石，这些地层因受到火山活动（构造运动）以及裂谷内和周边侵蚀的共同作用而暴露出来。坦桑尼亚的奥杜威峡谷是非常有名的裂谷类地点的例子，构造运动和侵蚀作用正好使含有人类化石的岩层暴露了出来。

在南非，发现早期人类化石的地质环境非常不同。人类化石多被发现于石灰岩的岩洞里。石灰岩受雨水的冲蚀而形成许多裂缝，裂缝越变越大后就形成了孔洞，最后这些孔洞连接在一起就形成了岩洞，被冲蚀下来的地表土所充填。豹子经常利用生长在岩洞入口的树木隐藏猎物尸体，鬣狗使用洞口作为巢穴。科学家认为，非洲南部岩洞里发现的大多数人类化石是被豹子、鬣狗、或尸骨搜集动物如豪猪等带到那里的。

虽然非洲现在是寻找早期人类化石工作的中心，但在20世纪之前，这一工作主要集中在欧洲和亚洲。欧洲是首批史前史学家生活和工作的地方，因此可以预料到，他们首先会利用本地的任何机会寻找人类的祖先，而后才会将注意力转移到了异邦。就在1871年达尔文预言非洲会是人类的发祥地之后，著名的德国博物学家恩斯特·赫克尔（Ernst Haeckel）在1874年提出，当时的荷兰东印度地区（现在主要在印尼的婆罗洲和苏门答腊）存在唯一的非非洲巨猿——猩猩，因此这里才可能是人类的发祥地。在赫克尔对学界产生巨大影响的著作发表的前两年，博物学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士在1872就在他的关于马来群岛自然史的书中详细记录了猩猩的形态和生活习性。

图3　C. K.（鲍勃）·布莱恩通过图说明在南非斯瓦特克朗发现的洞穴人类化石遗址的复杂地层关系

赫克尔的逻辑推理和华莱士对猩猩的生动描述明显吸引了年轻的见习医生尤金·杜波伊斯（Eugene Dubois）的兴趣。他在19世纪80年代后期转到荷兰东印度地区工作，以便在那里找到人类的化石。他最著名的发现是1891年在爪哇特里尼尔河岸边发现的一件带眉脊的脑颅，眉脊的形态与现代人类的大不相同。并非所有亚洲发现的人类远祖化石都是在河流冲蚀后的沉积物剖面上找到的，著名的北京猿人头盖骨化石就发现于中国北京郊区周口店的一个山洞里。

团队协作

如今在乍得、埃塞俄比亚和厄立特里亚寻找人类化石的团队都需要有多学科的专家。除了古人类学家、地质学家、测年专家，以及能鉴定和解释与人类化石一起发现的动植物化石的古生物学家。一个多学科的学术团队还应该包括研究各种影响化石记录准确性的因素的专家，也应该包括能通过解释土壤的化学成分来重建古人类栖息环境的地球科学家。团队成员需要到偏远的，有时甚至是危险的地方在当地雇工的帮助下寻找和挖掘化石，他们不能缺少水、食品和燃料的供应。团队的领队除了有科学素养之外，还必须有良好的组织技能。组织大型团队进入条件艰苦的非洲中部和东部化石地点的花费相当大，最大规模的团队年度预算高达数万美元。非洲南部的洞穴地点大多较方便前往，大部分地点从约翰内斯堡或从比勒陀利亚驱车一个小时就可以到达。这种便捷性使附近城市的科学家在大学和博物馆工作的同时，得以兼管遗址的研究。

重新发现的化石

有些人类化石的发现戏剧性地发生在博物馆里。从人类化石地点发现的“非人类”化石总是值得细查。即使是最优秀的古生物学家在梳理那些数以百计的骨头碎片时也可能错过一些发现机会。过去，一些重要的人类化石发现后有时要送到一些专家处进一步鉴定和评估，如果工作不足够仔细，这些标本也可能与其他动物化石混杂在一起或被错误地标定。例如，记录表明，莫斯特（Le Moustier）地点出土了一具尼安德特婴儿特别完整的骨架，后来被送到马塞林·布列（Marcellin Boule）那里作年代鉴定。但是，直到一研究者从莱塞济（Les Eyzies）的石器工具中发现了这个婴儿的一些骨片，这一完整骨架一度消失，踪迹全无。所幸的是，一些骨骼仍处于原始的环境中，并与流过莫斯特地点的维塞勒河（Vezere River）的岩样相一致。

人类化石年代的测定

地质学家通常能够在一个化石地点范围内确定出化石的年代序列，但是，如何比较相距数百公里的化石地点的时代，以及如何比较不同大陆上的化石地点的时代？要回答这些问题，需要了解测年方法。测年方法包括两类，即绝对测年和相对测年。绝对测年方法主要应用于发现人类化石的岩层的年代测定，或用于从相同层位发现的非灵长类化石的年代测定。研究者必须非常小心地保存化石和与其出土层位关联的证据。绝对测年方法依赖对自然进程如原子衰变所需时间的了解，或者能将化石层位与精确标定的全球性事件如地球磁场方向的反转相联系。这就是为什么绝对年代能够精确到日历上的某一天。绝对测年方法中最广为人知的是放射性碳的测年，但只适合于人类演化的后期阶段的测年。当生物体死亡后的5730±40年，一半的碳-14就转化成为氮-14（这个时间长度被称作是“半衰期”）。放射性碳测年已成功用于测定发现在澳洲和欧洲的智人化石的年代。放射性碳测定范围不能超过4万年，超过这个时间的化石中因为剩余的放射性物质太少而无法精确地测量，数据就不可靠了。

大部分东非的人类化石地点，如坦桑尼亚的奥杜威峡谷（Olduvai Gorge）、肯尼亚的库比福勒（Koobi Fora）和埃塞俄比亚的哈达（Hadar），都夹在火山灰或火山碎屑层中，火山灰层含有丰富的放射性元素——钾和氩。放射性钾和氩的衰变周期比碳-14长很多，因此，钾氩和氩氩测年方法可以用来测定距今超过10万年的含有化石和石器工具的岩层的年代。古地磁测年利用了复杂的地球的磁场的反向记录。在地球历史的很长一段时间里，其磁场的方向曾经与现在正好截然相反。现代的方向被称为“正向”，与之相逆的方向为“反向”。地球的液态核的流动造成了地球磁场方向的转变。当悬浮微粒沉积形成硬沉积岩之前，微粒中的每个微量磁性金属元素都像一块磁铁。这些微粒沉积之后沿当时的地球磁场方向排列，使岩石整体具有可测量的磁向或磁极。研究者把保存在含人类化石的沉积物中的磁场方向变化序列与深海岩芯的磁性记录（古地磁柱）相比较，并试图找到最匹配的序列。一些序列可能在被参照的古地磁柱上会出现不止一次，因此，若能使用另一种绝对年代测定方法将有助于研究人员寻找到要着重比较的古地磁记录片段。一个相对长的古地磁稳定时期被称为“极性时”，在某一极性时中一个相对短暂的磁场变化时期被称为“亚时”。奥杜威峡谷是应用地磁地层学测定年代的第一个早期人类遗址，对亚时进行了命名但没有编号，其中一个亚时被称为“奥杜威事件”。

图4　古人类化石的一些测年方法及其覆盖的年代范围

另一组绝对测年方法被称为氨基酸消旋法，利用生化反应作为时钟。例如，蛋壳含有的氨基酸被称为亮氨酸；当蛋壳最初形成时所有的亮氨酸为L型，然而，随着时间的推移，这种L型就以较为稳定的速率转变或外消旋成D型。这样，两种形式的比率加上转化率就提供了蛋壳形成的时间。许多较晚的非洲人类化石遗址中含有鸵鸟蛋壳碎片，假设文化层中包含的蛋壳与人类化石具有相同的地质年龄，则鸵鸟蛋壳（OES）测年法将很有助益。鸵鸟蛋壳测年法被用来测定在放射性碳和钾氩法所测年代范围之间的人类化石地点。其他方法还有电子自旋共振法（ESR）和铀系法（USD），这类测年方法测定距今30万到4万年间的遗址特别有用。

相对测年方法多依赖于对动物化石的对比。两遗址动物化石相同，则一遗址可以根据另一个有可靠的绝对年龄的遗址来确定年代。如果发现在A地点的动物化石与发现在B地点的相似，则可以假定A地点与B地点的年代大致相同。与绝对测年相比，相对测年只是提供了化石的大致年代。利用动物遗存测年被称为生物年代学，曾经对测定非洲南部洞穴遗址中早期人类化石的年代尤为重要。这些地点几乎都出土了羚羊和猴子的化石。因为在东非的主要遗址相同的动物化石都进行了绝对年龄测定，所以研究者能够将这些年代数据应用到非洲南部洞穴遗址含有同样化石的层位。生物年代学也被应用于确定乍得的人类遗址和格鲁吉亚的德曼尼西遗址的年代。

树木年代学是依据树木的年轮来测定相对年代的科学，已被用于提高碳-14测年的精确性。树木的年轮非常可靠，被用来对碳-14所测年代进行校准，近代人类活动引起了大气中碳同位素水平发生变化，进而影响了碳测年的准确性。

重建古环境

正如地球表面的轮廓与几百万年前的不同，一个地区过去的环境并不一定与我们今天看到的一致。研究人员利用地质和古生物的证据可重建过去的环境。化学分析能分辨出土壤最初是处于潮湿还是干燥环境。古生物学家依据与人类化石共生的动物化石的种类能够判断出古生物栖息地的众多情况。他们利用大型哺乳动物和小型哺乳动物（如小鼠和沙鼠）化石能够重现当时的环境。小型哺乳动物化石特别有价值，相对大型哺乳动物而言，它们活动的地域范围较有限，因此可能提供更精确的重建信息。含猫头鹰粪便的化石是了解小哺乳动物的一个很好的信息源，因为猫头鹰在一个相对较小的范围内捕食小型哺乳动物。研究人员利用大型哺乳动物，如灵长类动物，重构过去环境时则需十分谨慎，不能假定化石灵长类在选择生活环境时的偏好与现代灵长类相同。举例来说，虽然现代疣猴以食树叶为主，生活在茂密的林地，但它们的祖先生活在更空旷的环境，所以在5百万年前的遗址发现疣猴与发现现代疣猴的意义并不相同。

全球气候变化

人类进化发生在全球气候出现最显著变化的时期。研究人员通过观察深海岩芯来研究气候的变化。微生物有孔虫在世界大洋各处漂浮。这些有孔虫吸取海水中两种形式的氧同位素，一种是较轻的氧-16，另一种是较重的氧-18。当全球气温升高时，更多的轻型氧就会挥发掉，这样，轻氧与重氧的比率就会降低；当全球气温降低时，情况正好相反。因此，研究人员利用两种氧同位素的比率跟踪海洋的温度，利用海洋水温作为全球气候的标尺。然而，一个地区的气候是各种复杂因素相互作用的结果，除了全球气候影响，还受到当地环境因素如纬度、海拔、山脉等的影响。

图5　过去6百万年间氧同位素水平波动情况，表明3百万年以来全球气候显示出总的变冷趋势。

在距今8百万年到5百万年之间，地球气候开始了长期干燥和寒冷的趋势。非洲早期人类进化就发生在这一气候变化阶段，在第5章将进一步讨论这一气候变化对人类起源可能产生的影响。

深海岩芯的记录表明，在人类进化的稍晚阶段全球气候在长期变冷的趋势下发生着周期性波动。在距今3百万年前，全球气候以23千年为周期发生着干热与冷湿的交替。大约距今3百万年时，周期变为41千年；距今1百万年时，又转变为以100千年为周期波动。这些100千年周期包含非常寒冷的时期，解释了在过去的几百万年中在北半球有明显记录的极寒时期。这些长周期的气候变化对人类进化也有很大影响，南北两极的冰盖扩大必然引起海平面的下降，使很多大陆架暴露出来。如此大规模的海平面下降也使得现代人类的祖先能够从旧大陆迁徙到了澳洲大陆和新大陆。