可能的最早人类

在8百万年前，非洲大部分地区被茂密的森林所覆盖，其间散布着河流和湖泊，大部分灵长类动物生活在树上。在距今8百万年至5百万年间，地球经历了一段长时期的干燥和寒冷气候。气候干燥的原因是越来越多的地球水分冻结在了冰原上；而且冰原逐渐由两极向四周扩展。全球气温普遍下降，甚至在高纬度的非洲地区，白天变得很凉爽，夜晚变得很寒冷。

人类正是于这一气候变化时期开始了在非洲的演化。由于气候越来越干燥，茂密的森林逐步被开阔的林地所替代，片片草原出现在大片林地之间。我们可能认为适应现代非洲大草原的食草动物如羚羊和斑马长期以来就一直生存在那儿。而事实上，这些食草动物和所居住的热带草原只是近期才出现。现代人类和现生黑猩猩的共同祖先可能就生活在这里的密林中，它们的一些子孙随着森林变得稀疏而开始适应广阔的地面生活。

在可能是最早的人类化石地点发现的其他动物化石和化学证据表明，这曾是一个多元的居住地，有林地、草地、湖泊和沿河的森林长廊等各种生态环境。目前还没有早期人类化石发现于单一的、茂密的森林环境。这表明，如果这些化石确实属于早期人类，那么，它们应该能够适应树居和地面两种生活方式。树林将提供水果、筑巢地点和天然保护，而不被食肉动物猎杀。成片的草原提供了新的食物来源如植物块茎。湖泊和河流提供了鱼类和软体动物资源。虽然一些早期人类的化石被发现在洞穴里，但当时的人类不太可能生活在洞穴里。没有可依赖的光和热源，岩洞不会成为灵长类动物偏爱的栖息地。

早期的人类和早期黑猩猩的区别

现生的黑猩猩和现代人类的骨架有很多差别，尤其是在脑量、面部、头盖骨底部、牙齿、手、骨盆、膝盖和脚等特征方面；此外，还有其他一些重要的差别，如它们发育和成熟的速度以及四肢的相对长度。但是要看出这些差别，需要找到比已发现的早期人类化石保存更好的化石骨架。

表3列举的是现生的黑猩猩和人类分支的差别。要在距今8—5百万年的沉积物中寻找到早期的人类化石，科学家必须清楚最早的人类与最初的黑猩猩的差别。这些差别比现生的黑猩猩和人类之间的差别还要细微。虽然，黑猩猩和人类的共同祖先既不像现生的黑猩猩，也不像现代人类，但大多数研究人员还是认为其可能更像黑猩猩。这种看法主要基于遗传学与形态学的证据：现生灵长类动物中，大猩猩与黑猩猩／人类的共同祖先的亲缘关系最近；大猩猩与黑猩猩所拥有的共同形态性状要多于大猩猩与人类的共同形态性状（大猩猩的骨头和牙齿更容易和黑猩猩的混淆）。因此，黑猩猩和人类的共同祖先可能更像现生黑猩猩而不是现代人类，其骨骼很可能会显示出更多的适应树居生活的特征。例如，它的手指为了能抓紧树枝而变得更加弯曲，其肢体既适应四肢行走也适应后肢行走。口鼻部突出，面部不像现代人的平，有长下颌，相对适中的颊齿、突出的犬齿和大的中上门齿。

表3　现代人和现生黑猩猩骨骼之间的主要差别

最初的原始人类

研究人员推测，现代黑猩猩和人类的共同祖先与最早的黑猩猩之间的外形差异可能不是很大，但是，最初的人类在哪些方面不同于现代黑猩猩和人类的共同祖先，也不同于最早的黑猩猩呢？研究人员预测，不像最早的黑猩猩，最初的人类应该有较小的犬齿，较大的颊齿以及宽厚的下颌骨。联想到最初人类要花费更多的时间站立，并更多地依赖于后肢直立行走，因此，其颅骨和骨骼也应该有一些变化。这些变化应该包括枕骨大孔的前移，枕骨大孔连接着大脑与脊椎骨，前移有利于头部与身体各部位之间更好地保持平衡，最初的人类的躯干更直，臀部更宽，膝更平直，脚更稳固。

简单化与复杂化

主分派和主合派对人类进化早期阶段模式的认识大相径庭。有一件距今8—5百万年的高等灵长类动物化石标本，显示出化石动物与现代人类和黑猩猩的亲缘关系比与大猩猩或猩猩的更为近。对于这件标本，主合派仅承认存在3种可能性：1）黑猩猩／人类的共同祖先；2）现生黑猩猩的始祖；3）现代人类的始祖。主分派则认为早期人类和黑猩猩只是许多密切相关的谱系中的两个分支。他们认为，除了以上所列的选择之外，这件标本还可以属于黑猩猩／人类分支姊妹类群中的一个绝灭的分支，或属于一个或更多的绝灭的黑猩猩和人类次分支。

主分派也期望找到距今8—5百万年期间趋同性的证据。趋同使从或许已独立演化的类群中鉴别出真正的人类变得复杂。独立演化的类群或许共享研究人员曾假设的一个或多个只有人类才有的性状特征。一些研究者包括笔者都认为，我们还需要更好的证据才能更可靠地从非人灵长类中区分出最早人类的可靠性。

可能的最早人类

研究人员已经将四个种（它们分属3个属）暂定为最早的人类。判定化石是否是真正的原始人类的主要困难之一是：目前的化石证据太少。这四个种的化石很少，全部放到超市手推车中空间还绰绰有余。而且，手推车中四个种的化石证据也不一定相同。目前，其中1个种的化石是一件扭曲的颅骨，几件下颌骨和牙齿的残段；第2个种的主要是牙齿和一些手、脚的小骨头；第3个种的是一些牙齿和大腿骨的残片；第4个种的是颅骨碎片、下颌骨、牙齿和极少的有用的四肢骨。

图8　主合派／简单分类（A）和主分派／复杂分类（B）对生命树上高级灵长类分枝的解释

撒海尔人（Sahelanthropus）

目前，最古老的是撒海尔人乍得种（Sahelanthropus tchadensis），由米歇尔·布吕内（Michel Brunet）及其研究小组2001年以来发现的。根据生物学相对年代方法测定，它的年代在距今7—6百万年之间。

撒海尔人乍得种是一个重要类群，其原因有几个。首先，它被发现于非洲西中部乍得的托罗斯－米那拉（Toros-Menalla）地区，这一地区是萨赫勒（Sahel）的一部分，其北部就是今天的撒哈拉沙漠。但距今7—6百万年前这一地区地貌非常不同。地质和古生物证据表明，早期人类生活在一个由湖泊、草地、林地以及靠近森林的河流组成的一个复杂的生态环境中。这个判断的依据是该地点发现的具有湖岸沉积物特点的岩石，以及发现的淡水鱼和生活在森林、林地、草原等脊椎动物的化石。第二，人类化石包括一个罕见的完整但扭曲的头骨以及两个下颌骨。参与撒海尔人乍得种化石的研究者使用虚拟人类学技术“矫正”并复原了颅骨，这使得将它与其他稍晚的人类和黑猩猩的比较更有意义。

撒海尔人乍得种的脑颅如现生的黑猩猩的一般大小，但面部的眉脊却和地质年龄只有它一半的猿人一样，都很宽。下颌骨比现生的黑猩猩的厚，而犬齿同黑猩猩的一样，只是尖部有磨蚀，两侧完好。宽且阔的眉脊、强劲的下颌骨以及只有尖部磨蚀而两侧完整的犬齿，是否这些特征足以确定撒海尔人乍得种是原始的人类，而不是黑猩猩和人类的共同远祖，或不是黑猩猩系或另一个已绝灭分支的成员？

并非所有的古人类学家确信，撒海尔人乍得种属于人类分支。但有一种几乎可以肯定是错误的看法是，撒海尔人乍得种是一化石大猩猩。如果撒海尔人乍得种是最早的人类，那么这个遗址在非洲中西部的位置表明，最早人类在非洲活动的领域比古人类学家曾想象的广阔。

图9　可能的最早人类化石种的时代分布

原初人（Orrorin）

第二古老的早期原始人种是原初人图根种（Orrorin tugenensis），因发现于肯尼亚北部图根山的沉积物中而得名。钾氩法测定其年龄为距今大约600万年。1974年发现了一件下臼齿齿冠；2,000年以后又发现了其他12件标本。

到目前为止，原初人图根种的化石材料仍然细碎得让人沮丧。巴黎的法兰西公学院的古人类学家布丽奇特·森努特（Brigitte Senut）和马丁·皮克福德（Martin Pickford）认为原初人图根种是早期人类，其证据主要来自一件头盖骨化石碎片和一件颅下骨骼化石碎片。

布丽奇特和马丁所列举的颅骨证据是，原初人图根种的臼齿和前臼齿上附有厚的珐琅质。他们认为，这么厚的珐琅质在黑猩猩家族中没出现过，只是出现在后期已确定的人类分支中。发现原初人图根种的研究人员非常重视股骨近髋骨的部分。在爬行的灵长类动物中，股骨颈附近的皮层质骨各处都同样厚；但习惯直立行走的动物的在股骨颈的顶部和底部的皮层质骨最厚。布丽奇特和马丁认为，原初人图根种的股骨颈也应是顶部和底部更厚。但遗憾的是，他们利用CT（电脑断层成像）扫描股骨颈得到的图像很模糊，无法确定股骨颈周围软骨的厚度。

反对将这些化石归于早期人类的批评者提出三个问题。第一，原初人图根种的股骨形态与活跃于树上的灵长类的并无太大的差异；第二，至今没有充分的证据表明，牙齿厚珐琅质仅是高等灵长类中的人类分支的特性；第三，布丽奇特和马丁也承认，原初人图根种的许多牙齿形态类似猿类。

直到我们找到更充分的证据证明原初人图根种确实属于人类之前，我们最好把它当成与黑猩猩和人类的共同远祖有密切关系的一种生物。

地猿（Ardipithecus）

其他两组可能的早期原始人类都归于地猿属。第一组化石较古老，可追溯到距今5.7—5.2百万年前，取名为地猿卡达巴种（Ardipithecus kadabba），发现于埃塞俄比亚中阿瓦什（Middle Awash）。这组化石包括1件下颌骨，一些牙齿和颅下骨。化石的许多方面特征，如高而尖的上犬齿，类似于黑猩猩。化石的形态与下面要讨论的早期猿人几乎没有相似之处。目前，把地猿卡达巴种归入人类分支还没有有力的证据。

第二组地猿化石发现于埃塞俄比亚的中阿瓦什和戈纳（Gona）地区。距今大约4.5百万年，且可能向前延伸到距今约4百万年前。化石包括牙齿、几块颌骨、一些手和脚的小骨骼和一头盖骨的下侧部分。这一组化石被命名为地猿拉密达种（Ardipithecus ramidus），因为发现者认为它的犬齿不如地猿卡达巴种的犬齿那样像古猿。

拉密达猿人的一些形态特征使之被认为与人类相关。其中最有力的证据是枕骨大孔的位置。拉密达猿人的枕骨大孔比黑猩猩的进一步前移，虽然没有现代人类的前移得远。

目前，我们缺少拉密达地猿脑量大小、体态与运动方式的证据。就体形大小，卡达巴地猿和拉密达地猿都与现生的成年小黑猩猩相似，大约70—80磅重。尽管牙齿和头盖骨的底部有些变化，类似早期猿人，但拉密达地猿的整个外形更像黑猩猩，而不像现代人类。

上述四类可能属于最早人类的化石中，乍得猿人和拉密达猿人各自有合适的理由归入到人类分支中。尽管主分派用我上文提到的双名制把它们分为4个类群，主合派认为所有这4个类群是地猿属的不同种，或者它们都是（广义的）地猿拉密达种。

黑猩猩几乎没有化石遗迹

如果现代人类和黑猩猩具有最近的亲缘关系，那么它们各自演变经历的时间应该相同。正如我们将在下一章要看到的，现代人类有非常充实的化石材料，丰富程度大大超出其他哺乳动物种类。但是，几乎没有发现过黑猩猩的化石材料；过去8百万年以来，黑猩猩唯一的化石证据是发现于肯尼亚的巴林戈（Baringo）的70万年前的一枚牙齿。

这很奇怪是不是？过去的解释是，黑猩猩生活在森林里，森林受侵蚀的可能性很小，因此化石的埋藏地不会因侵蚀而暴露出来。另外一种解释是，森林土壤中有高浓度的腐殖酸，使骨头未经石化就溶解得无影无踪了。这两种解释都不完全令人信服。虽然，森林中很难发现化石，但毕竟有化石存在，只是碰巧没有发现黑猩猩的化石而已。当然，曾经鉴定的属于地猿、原初人和撒海尔人的化石也可能是黑猩猩的化石，但人们更热切地成为最早人类而非早期黑猩猩的发现者。

这有些匪夷所思，因为从宏观的生物学意义来看，找到早期黑猩猩祖先的化石证据要比找到又一个人类祖先的化石证据更有意义。如果能发现早期黑猩猩的模样，这将意味着研究者会有更好的机会辨别出真正的“人”。找到早期的黑猩猩化石的作用和意义不止于此。目前，研究者假设人类和黑猩猩的共同祖先像现生的非洲黑猩猩，但如果真实“知道”而非只是“猜测”早期黑猩猩长什么样那会有益得多，这也将对试图分析黑猩猩／人类分支的类同性的研究者有很大帮助。

需关注的几点

●　如果分子生物学证据表明，人猿分离的时间接近5百万年前而不是8百万年前，那么早先归入最早人类的古猿，如撒海尔人乍得种等可能应被排除在外，因为它们出现在人猿分离之前的时期。

●　当有更多的从5百万年前至8百万年前的化石证据时，我们就能弄清楚人类演化的早期阶段是“简单”的，还是“复杂”的。

●　如果研究人员能够找到来自更茂密的森林栖息地的合适年代的岩石样品，他们也许就能够找到更多黑猩猩和大猩猩的化石证据。