古菌的主要类群

古菌是一群具有独特基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物，并具有特殊生理功能和独特的生态特征。根据它们之间系统发育关系和生理特性，可将古菌分为5大类群，如图1-38所示。

图1-38 古菌的系统发育树（Madigan et al.，2006）

（一）产甲烷古菌群

这是一群严格厌氧、能产生甲烷的生理类群，其形态各异，包括球形、杆形、螺旋形、长丝状等，见表1-5和图1-39。

表1-5 一些产甲烷细菌属的特征

引自赵一章等《产甲烷细菌及研究方法》，成都科技大学出版社，1997。

产甲烷细菌细胞内常含有辅酶M、甲烷呋喃、亚甲基蝶呤、F420和F430，在CO2还原成甲烷时，前三个辅因子携带一个碳，而F420携带电子和H2。F420在荧光显微镜下检查时，能自发荧光，是识别产甲烷细菌的一个重要方法。F430是一个镍-四吡咯，作为甲基-CoM甲基还原酶的辅因子。有些产甲烷菌能同化CO2，进行自养生活，但该过程不经过卡尔文循环，而是从两个CO2分子形成乙酰辅酶A，然后将乙酰辅酶A转化成丙酮酸和其他产物。

产甲烷细菌不能利用复杂的碳水化合物、蛋白质等，基质谱很窄，大多数种可利用H2／CO2，很多种可利用HCOOH，有两个属可利用乙酸，甲烷八叠球菌属种还可利用H2／CO2、甲醇、乙酸、甲胺类物质。极个别种可利用异丙醇。

图1-39 几种产甲烷细菌的形态

(a) Methanobacterium sp .;(b) Methanobrivebacter sp .;(c)A strain of Methanosarcina mazaii ;(d)astrain of Methanosarcina barkeri ;(e)a strain of Methanosarcina vacuolata ;(f)Methanococcus jannaschii ;(g)Methanothrix sp .;(h)Methanococcus igneus .(a~ e ,引自闵航等,1997 ;f ~ h ,转引自Madigan et al .,2006) ｡

产甲烷细菌主要分布在有机质丰富的厌氧的环境中，如沼泽、湖泥、污水和垃圾处理场、动物的瘤胃及消化道和沼气发酵池中。产甲烷细菌在沼气发酵、污水处理和解决我国农村能源方面有广泛的应用。

（二）极端嗜盐古菌群

这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环境中的古菌。

细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、盘形等多形态。所有极端嗜盐古菌为G－菌，细胞壁由糖蛋白组成，而Na＋结合在细胞壁的外表面，以保持细胞的完整性和稳定性。若表面没有足够的Na＋存在，其细胞壁就会破裂而使细胞溶解。该菌细胞壁的糖蛋白也含有许多酸性的氨基酸，如天门冬氨酸和谷氨酸，其羧基形成的负电荷区被Na＋束缚。若Na＋减少，蛋白的负电荷部分将彼此排斥，而导致细胞溶解。

极端嗜盐古菌的另一个主要特点是细胞膜上存在菌紫膜质（bacteriorhodopsin），是一种可以作为光受体的蛋白色素，由于其结构和功能类似于眼睛的视觉色素（紫膜质）而得名。在菌紫膜质中，含有一种类似于胡萝卜素的视黄醛分子，它能吸收光并催化质子（H＋）转移和通过细胞质膜。由于含有视黄醛，菌紫膜质呈紫色。在光线照射下，色素会脱色，在此过程中，质子被转运至膜外，形成质子梯度，从而产生能量并合成ATP。菌紫膜质可强烈地吸收约570nm绿色光谱区的光线，而且ATP的合成是靠与膜结合的ATP酶进行的。因此，极端嗜盐古菌能不靠光合细菌所特有的菌绿素而进行光合磷酸化作用。此外，它们也含有与细菌类似的细胞色素和铁氧还蛋白。

图1-40 极端嗜盐古生菌的形态

极端嗜盐古菌的细胞质蛋白也呈高度酸性，但保持其活性的离子是K＋，而不是Na＋。此外，盐杆菌的细胞质蛋白含有微量的亲水性氨基酸，使其在含有高离子浓度的细胞质内，高度极性的细胞质蛋白质仍处于溶解状态，使非极性的疏水性氨基酸趋向于成簇，并可能失去活性。极端嗜盐古菌以二分裂方式繁殖。菌落由于细胞内含有C50类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红色、橙色或紫色等不同色素。大多数菌种不运动，仅有少数菌株靠丛生极生鞭毛缓慢运动。大多数菌种专性好氧。

极端嗜盐古菌的生长需要至少1.5mol／L浓度的NaCl，许多种需3.5～4.0mol／LNaCl才生长良好。在高盐条件下能从体外向细胞质内泵入大量的K＋，以致细胞内的K＋浓度显著高于体外的Na＋浓度，以维持细胞内外的渗透压平衡。化能有机营养型，能利用氨基酸或有机酸作为能量来源，良好的生长需要补充主要是维生素类物质的生长因子。

极端嗜盐古菌主要分布于盐湖、晒盐场、高盐腌制品等环境，可引起腌制品等腐败和脱色。嗜盐古菌的紫膜也可用来做太阳能电池。

（三）还原硫酸盐古菌群

这一类主要是指利用硫代硫酸盐和硫酸盐形成H2S的G－古菌。

细胞一般为不规则球形、三角形（图1-41），直径在0.4～2.0μm，单个或成对。菌落可略呈绿黑色，在420nm处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。

营养类型可为化能异养、化能自养或化能混合营养等。自养生长时可利用硫代硫酸盐和H2作电子供体，但难以利用硫酸盐。异养生长时可利用葡萄糖、乳酸盐、甲酸盐和蛋白质等作电子供体，或以硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐等作电子供体并生成H2S，有的还可生成少量甲烷。也可还原元素硫，但有硫酸盐、亚硫酸盐和硫代硫酸盐存在时，元素硫可抑制这类古菌的生长。生长温度范围为60～95℃ ，最适范围为80～83℃ ，pH范围为4.5～7.5，最适范围为6.0。生长需要浓度为0.9％ ～3.6％的NaCl。DNA中（G＋C）mol％为41～46（Tm）。

这类古菌主要分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。

图1-41 自养古生球菌（Archaeoglobus lithotrophicus）

（四）极端嗜热硫代谢的古菌群

这是一群极端嗜热能代谢元素硫的古菌。细胞形态呈多样性，除杆状、球状外，还有裂片球状、圆盘状、不规则球状、圆盘带有附属丝和杆状外覆包被物等。

这类群古生菌专性嗜热，最适生长温度在70～110℃ ，大多数种嗜酸性和嗜中性。有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。好氧、兼性厌氧或严格厌氧。在好氧条件下可将硫或H2S氧化为H2SO4，在厌氧条件下可还原元素硫为H2S。

绝大多数极端嗜热古菌是专性厌氧菌，进行化能有机营养或化能无机营养的产能代谢。元素硫在代谢过程中可作为电子受体，也可在化能无机营养代谢过程中作为电子供体。有些菌则能利用不同的有机物作为电子供体，以O2为电子受体。此外，许多化能无机营养的极端嗜热古菌能以H2作为能源，在好氧条件下以H2作为电子供体。其他化能无机营养的类群在生长时还需要So和Fe2＋，并在氧化H2或Fe2＋的过程中还原NO－3为NO－2，并最后产生N2或NH＋4。这些现象说明，这类古菌能进行多种呼吸作用，产生能量。许多情况下，元素硫起着关键作用，由于它在能量代谢过程中可作为电子供体或电子受体，所以这类古菌在自然界硫素循环中起重要作用。

主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。其中，硫化叶菌属是最早发现的极端嗜热古菌，生长在富含硫磺的酸热温泉中，温度达到90℃ ，pH为1～5。其形态呈裂片球状（图1-42）。

图1-42 硫化叶菌和热变形菌

（a）布氏硫化叶菌（Sulfolobus brierleyi）的薄切片。该细菌直径约1μm，由一不定形层包围（AL）代替细胞壁；质膜（M）清晰可见 （b）顽固热变形菌（Thermo proteus tenax）的电镜照片。

（五）无细胞壁古生菌群

无细胞壁的多形态细胞（图1-43），从球形到丝状，直径为0.1～5.0μm。细胞仅由一个厚为5～10nm的三层膜包围，膜含有带二甘油四醚侧链的40碳类异戊二烯醚酯，细胞质膜还含有糖蛋白。无细胞壁的热原体之所以能在渗透压条件下存活，而且能耐得住低pH和高温的双重极端条件，与其细胞质膜具有独特的化学成分、结构有关。

革兰氏染色阴性。细胞在pH2.0的琼脂培养基上菌落呈现小的棕色“煎蛋”状（0. 3mm左右）。

图1-43 嗜酸热原体（Thermo plasma acidophilum）

（引自Madigan et al.，2006）

兼性厌氧，专性嗜热嗜酸。在55～59℃和pH1～2条件下生长最好。营化能有机营养型，可还原元素硫生成H2S。生长需酵母提取物作生长因子和2％ NaCl，兼性厌氧。对氨苄青霉素、链霉素、万古霉素、利福平等抑制细胞壁合成的抗生素不敏感。

分布于自然发热的废煤堆和酸性硫质喷气环境。