真菌的代表属

（一）卵 菌

腐霉属（Pythium），腐霉菌丝体在培养基上或瓜果上集生，呈白绒毛状，很像棉花。在显微镜下无色透明、无隔多核、有分枝。孢子囊有管状或膨大的管状及球状两类，没有孢囊梗的分化，孢子囊成熟后产生游动孢子或芽管。在条件适合时，孢子囊上很快生出一个球形的泡囊，孢子囊里的内含物迅速流入泡囊，然后在泡囊内分化成游动孢子。游动孢子常为肾形，侧面凹处生两根鞭毛，成熟时泡囊破裂，孢子四散（图2-11）。

图2-11 德巴利腐霉（Pythiumdebaryanum）的形态特征和发育循环

1.营养菌丝 2.孢子囊 3.泡囊 4.游动孢子 5.游动孢子休止 6.萌发 7.藏卵器和雄器 8.质配 9.核配 10.卵孢子 11.萌发

腐霉有性生殖产生藏卵器和雄器。藏卵器分化为卵球和卵周质，藏卵器原来是多核的，在分化时除留一核于卵球内，其余的均转移到卵周质层逐渐分解。雄器最初也是多核的，除一核外其余的逐渐解体。配合时雄器的细胞核和细胞质经由授精管转入藏卵器内，两核结合形成卵孢子，外表光滑或有刺。卵孢子萌发通常生芽管，在芽管顶端生孢子囊。

腐霉有水生的、两栖的、陆生的、腐生和兼寄生的各种类型。腐霉能合成生物素、叶酸、泛酸、核黄素、抗坏血酸等维生素。腐霉能分泌果胶酶、纤维素酶等多种酶类。有的腐霉还能转换甾族化合物。一些腐霉种类引起幼苗猝倒病、瓜果绵腐病等。

（二）接合菌

1.毛霉属（Mucor）

毛霉的菌丝体呈棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓延。菌丝无隔多核，幼嫩时原生质浓稠、均匀一致，老龄时则出现液泡并含有各种内含物。

毛霉的无性繁殖：在毛霉的培养中，可见到气生菌丝加长，先端膨大，成为具有一个头部的长丝，头部下生一隔膜，将头部与长丝分开。头部发育为孢子囊（sporangium），囊内充满很多细胞核，每个细胞核周围细胞质浓缩，外面形成孢壁，就成为孢囊孢子。孢子囊下面的菌丝叫孢囊梗（sporangiophore）；孢囊梗突入孢子囊内的部分，称为囊轴（columella）。孢囊梗和囊轴间还有囊托（apophysis）（见图2-12）。孢子囊成熟，囊壁破裂，孢囊孢子分散出来。孢囊孢子在空气中被吹散，遇到适宜环境，萌发而形成新的菌丝体。

毛霉的有性繁殖：相邻近的两菌丝各自向对方生出极短侧枝，称为原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，隔成一细胞，此细胞叫配子囊（gametangium）。相接触的两配子囊之间的横隔消失，经过质配、核配，同时外部形成厚壁，即形成接合孢子。接合孢子孢壁很厚，褐色，表面粗糙有突出物。接合孢子经一段休眠期后才能萌发。萌发前减数分裂，萌发时孢壁破裂，长出芽管，芽管顶端形成一孢子囊，在孢子囊内产生大量单倍体的孢囊孢子（图2-13）。

图2-12 高大毛霉

1.孢囊梗和幼年孢子囊；2.孢子囊破裂后露出囊轴和孢囊孢子；3.接合孢子

图2-13 毛霉属的生活史

毛霉的有性结合可分为异宗配合和同宗配合。凡是由不同性菌丝体上形成的性器官结合而形成有性孢子，称为异宗配合；由同一个菌丝体上形成的配子囊结合而产生有性孢子则称为同宗配合。一般用“＋”和“－”分别代表两个性别不同的菌丝体。

毛霉的生活史如下：

无性繁殖：菌丝→孢子囊→孢囊孢子→菌丝

毛霉在自然界分布广泛，土壤、空气中都有很多毛霉孢子。多种毛霉能产生蛋白酶，我国多利用毛霉来做豆腐乳。四川的豆豉就是用总状毛霉（M.racemosus）制作的。许多毛霉产生有机酸，如鲁氏毛霉（M.rouxianus）产生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉还能对甾族化合物起转化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐败。

2.根霉属（Rhizopus）

根霉与毛霉有很多相似特征。主要区别在于根霉有假根（rhizoid）和匍匐菌丝（sto-lon）。根霉在培养基或自然基物上生长时，由营养菌丝体产生弧形的匍匐菌丝向四周蔓延，并由匍匐菌丝生出假根与基物接触。与假根相对处向上生长出孢囊梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，2、3个丛生于假根上（图2-14）。孢子囊成熟时呈黑色。孢囊孢子球形、卵形或不规则，或有棱角或有线纹，无色或浅褐色、蓝灰色等。接合孢子由菌丝体或匍匐菌丝生出配子囊，由两个同形对生的配子囊结合而成。根霉属的菌除有性根霉（R.sexualis）为同宗配合外，已知的其他种都是异宗配合（图2-15）。

图2-14 根霉（R.sexualis）

根霉在自然界分布很广，空气、土壤以及各种器皿表面都有存在，并常出现于淀粉食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果、蔬菜腐烂。根霉的用途很广，在我国用它们制曲酿酒已有悠久历史。有的根霉的淀粉酶活力相当强，多用作糖化菌，同时也是家用甜酒曲的主要菌种。近年来根霉在甾体激素转化、有机酸（延胡索酸 、乳酸）的生产中被广泛利用。

图2-15 匍枝根霉（R.stolonifer）的生活史

（三）子囊菌

子囊菌的大多数种类形成菌丝，菌丝有横隔膜。子囊菌的无性繁殖主要是产生分生孢子，而酵母菌及其他少数子囊菌则以芽殖、裂殖形式繁殖。有性繁殖产生子囊孢子，子囊孢子生于子囊（ascus）内。子囊是一种囊状结构，球形、棒形或圆筒形，因种而异。典型的子囊内有8个子囊孢子。子囊有4种着生方式（图2-16）：①有性酵母菌的子囊往往为裸露的。②着生在闭囊壳（peritheciuon）内，闭囊壳为完全封闭式，呈球形。③着生在子囊壳（perithecium）内，子囊壳似烧瓶形，有孔口。④着生在子囊盘（apotheci-um）中，子囊盘为开口的盘状。闭囊壳、子囊壳、子囊盘统称为子囊果（ascocarp）。丝状真菌的子囊一般被包被于子囊果内。

1.脉孢菌属（Neurospora）

脉孢菌因子囊孢子表面有纵形花纹，犹如叶脉而得名，又称链孢霉。脉孢菌属的菌落最初为白色粉粒状，很快变为橘黄色，绒毛状。分生孢子着生于直立、双叉分枝的分生孢子梗上，成链。分生孢子卵圆形，粉红色或橘黄色。分生孢子成熟后飞散出去，遇到适合的基质，萌发产生新的营养菌丝体。

图2-16 子囊菌着生子囊的方式

（a）裸露的子囊（无子囊果） （b）闭囊壳 （c）子囊壳 （d）子囊盘

脉孢霉的有性过程产生子囊和子囊孢子。它是一种异宗配合的子囊菌，有性过程如图2-17所示。一株菌丝体形成子囊壳原，另一株菌的分生孢子与子囊壳原的菌丝结合；两株菌的核在共同的细胞质中混杂存在，反复分裂，产生很多核；两个异宗的核配对结合，形成很多二倍体核，每一个结合的核被包围在一个子囊内；子囊里的二倍体核经两次分裂（一次为减数分裂）形成4个单倍体核；再经一次分裂，则成为8个单倍体核，围绕每个核发育成一个子囊孢子。每个子囊中有8个子囊孢子。此时，子囊壳原发育成子囊壳。子囊壳圆形，具有一个短颈，光滑或具松散的菌丝，褐色或褐黑色。

图2-17 脉孢菌的有性过程

脉孢菌是腐生菌，在长霉的玉米轴上常常看到它们。在一般的情况下，它们多靠分生孢子繁殖，很少产生有性繁殖。用稻草培养脉孢菌可制成稻草曲，它含有丰富的维生素B12，是猪的一种良好饲料。脉孢菌也是研究遗传学的好材料，因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，因而在生化途径的研究中也被广泛应用。

2.赤霉属（Gibberella）

赤霉属包括许多寄生于植物的病原菌。赤霉菌的菌丝蔓延于寄主体内，并在寄主表面产生大量白色或粉红色的分生孢子。在固体培养基上形成白色、较紧密的绒毛状菌落。赤霉菌的无性过程能产生分生孢子。首先在一些菌丝尖端形成多级双叉分枝的分生孢子梗，梗上产生大、小两种分生孢子（图2-18）。大型分生孢子为镰刀形，中间有3～5个隔膜，单生或丛生在分生孢子梗顶端。小型分生孢子卵圆形，当中无隔膜或只有一个隔膜。大小分生孢子都可以萌发形成新的菌丝体。赤霉菌的有性生殖是形成子囊和子囊孢子。子囊长棒状，内含8个子囊孢子。子囊着生于子囊壳内。

图2-18 赤霉属（Gibberella）

（a）分生孢子梗及小分生孢子（b）分生孢子梗及大分生孢子

此属中的水稻恶苗病菌（Gibberella fujikuroi，又名藤仓赤霉）能促使稻苗疯长，它的代谢产物叫赤霉素（gibberellin，曾俗称“九二〇”），是一种植物生长刺激素，能促进各种作物和蔬菜等的生长。

3.酵母菌属（Saccharomyces）

细胞圆形、椭圆形或腊肠形；多边出芽；少数种可形成假菌丝，但不发达。有性生殖以同形接合或异形接合后形成子囊，或由二倍体细胞直接形成子囊。子囊成熟时不破裂，子囊孢子1～4个。酵母菌的子囊都是裸露的，不形成子囊果（图2-19）。发酵产物主要为乙醇和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸盐。

图2-19 啤酒酵母

（a）细胞 （b）子囊孢子

图2-20 啤酒酵母生活史

本属中最著名的代表种为酿酒酵母（S.cerevisiae，又名啤酒酵母）。其生活史中单倍体阶段与双倍体阶段各占一半，形成世代交替，故营养细胞有单倍体、双倍体之分（图2-20）。双倍体营养细胞较大，且生活力强。因此，在发酵工业上多采用双倍体营养细胞进行生产。酿酒酵母分布在各种水果的表皮、发酵的果汁、土壤和酒曲中。酿酒酵母除了酿造啤酒、酒精及其他饮料酒以外，又可发酵制作面包。菌体内维生素、蛋白质含量高，可食用、药用和作饲料酵母。因此，利用各种有机废水培养酵母，生产单细胞蛋白（SCP）已有许多成功的例子。利用酵母细胞又可提取核酸、麦角醇、谷胱甘肽、细胞色素C、凝血质、CoA、ATP等。在维生素的微生物测定中常用酿酒酵母测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。

（四）担子菌

担子菌的特征为产生担孢子，菌丝分枝有隔膜。大多数担子菌的无性过程不发达甚至不发生。

1.担子菌的营养体 绝大多数担子菌有发达的菌丝体，并具桶状隔膜。在其生活史中可出现三种不同类型的菌丝。

（1）初生菌丝，由担孢子萌发产生，初期是无隔多核，不久产生横隔将细胞核分开而成为单核菌丝。

（2）次生菌丝，由性别不同的两个初生菌丝只进行质配而不进行核配所形成的双核菌丝。具有双核的次生菌丝细胞常以锁状联合的方式来增加细胞的个体。锁状联合的过程如图2-21所示。双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状分枝。细胞中的一个核进入钩中。两个核同时分裂成四个核。分裂后，钩状突起中的两个核的一个仍留在钩中，另一核进入菌丝细胞前端。而原来留在菌丝细胞中的核分裂后，一核向前移，另一核留在后面。钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟通，同时在钩的基部产生一个隔膜。最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一个细胞分成两个细胞。每一个细胞具有双核，锁状联合完成。次生菌丝占据生活史的大部分时期。它常可形成菌索、菌核等结构。

图2-21 担子菌锁状联合过程示意图

（3）三生菌丝，是次生菌丝特化形成的。特化后的三生菌丝形成各种子实体。

2.担孢子的形成过程 双核菌丝发展到一定时期，顶端细胞膨大。在膨大的顶细胞内，两核结合，形成一个二倍体核。此核经过二次分裂，其中一次为减数分裂，产生四个单倍体的子核，这时顶细胞膨大变成担子。然后担子生出四个小梗，小梗顶端稍微膨大，四个小核分别进入四个小梗内，此后每核发育成一个孢子，即担孢子（图2-22）。

3.担子菌的代表属

（1）伞菌属（Agaricus）。担子果（子实体）开裂如伞状，菌盖肉质，腹面有辐射状的菌褶，其内形成担子和担孢子，菌柄肉质，易与菌盖分离，有菌环，担孢子卵圆或椭圆形（图2-23）。

本属有几十种，生于田野和森林土壤上，大多可食，少数有毒。最普通的栽培种是洋蘑菇（A.bisporus），也叫双孢蘑菇。除食用外，此菌可分解核糖核酸得到5′-胞苷酸、5′-腺苷酸，5′-尿苷酸和5′-鸟苷酸。另外此菌还可产生抗细菌的抗生素和草酸。

蘑菇的生活史一般包括三个阶段：

① 孢子萌发。一个健壮的蘑菇，能产生亿万颗孢子，成熟时就从腹部菌褶的两面弹散开来。担孢子在适宜的环境下很快萌发。萌发时先在一端伸出芽管，芽管不断发生分枝和延长，最后形成初生菌丝。

图2-22 担子形成的连续阶段和担孢子

（a）双核的菌丝顶端；（b）核配后的单核双倍体担子；（c）减数分裂后含四个子核的担子，担孢子梗开始长出；（d）担孢子梗上产生担孢子原基，细胞核准备移入其中；（e）细胞核移入担孢子原基中；（f）高度成熟的担子，其上着生四个单核的担孢子。

② 菌丝繁育。初生菌丝在蘑菇的生活史中存在的时期很短，主要依靠贮藏在孢子中的养料生长。之后，各条初生菌丝间就会很快地互相交接，使两个单核的细胞原生质聚合在一起，形成次生菌丝。次生菌丝体发育到一定阶段，在一定的环境条件下，又会相互交接聚合起来，形成三生菌丝体。三生菌丝体已高度分化，而且它们已不是稀疏的细丝，而是成为特殊的十分致密的菌丝组织。

③ 形成子实体。蘑菇是由分化了的次生菌丝体———原基发育而来的。开始形成时，只是在各类菌丝体上，尤其是它们的交接点上产生许多小瘤状突起，随后依靠菌丝体供给的养料，迅速膨大成菌蕾，并进一步开伞成熟（图2-23）。

图2-23 蘑菇的生活史和成熟子实体

1.成熟子实体 2.担孢子 3.孢子萌发 4.一次菌丝体5.二次菌丝体 6.菌丝体及原基 7.菌蕾 8.菌蕾纵剖9.担子和担孢子的形成

蘑菇在生长发育期间对营养、温度、湿度、空气、酸碱度和光线等生活条件的要求，在不同的生育阶段有所不同。

（2）木耳［Auricularia auricular（L.ex Hook.）］

担子果薄，有弹性，胶质，半透明，中凹，往往呈耳状、杯状或叶状。担子果是由具有锁状联合的双核菌丝组成，子实层长在子实体的底面，很多菌丝的顶端发展成担子。最初担子双核，经过核配变成单核，随即进行减数分裂，同时担子亦产生3个横隔而变成4个细胞，然后从每个细胞长出一小支，由此产生担孢子（图2-24）。

图2-24 木耳的生活史

木耳是我国重要的食用菌。主要产地是四川和贵州。除食用外木耳还有药用价值。现在木耳已大量进行人工栽培。

（五）半知菌

半知菌在自然界中分布很广，种类多。菌丝有隔膜，大多只发现无性阶段，尚未发现有性阶段，所以称为半知菌，或称不完全菌。

1.曲霉属（Aspergillus）

本属菌丝体发达，具隔膜，多分枝，多核，无色或有明亮的颜色。分生孢子梗是从特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞即足细胞（foot cell）垂直生出，它无横隔，顶部膨大为顶囊（vesicle）。顶囊一般呈球形、洋梨形或棍棒形。顶囊表面长满一层或两层辐射状小梗（sterigma），分别称为初生小梗与次生小梗（见图2-25）。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。顶囊、小梗以及分生孢子链合称分生孢子头。分生孢子头具有各种不同颜色和形状。曲霉中少数种有有性阶段，产生闭囊壳、子囊孢子，属子囊菌中的散囊菌科（Eurotiaceae），但多数种的有性阶段尚未发现。

图2-25 曲霉

（a）各部示意图：1.足细胞 2.分生孢子梗 3.顶囊 4.初生小梗 5.次生小梗 6.小梗7.分生孢子

（b）曲霉显微照片（引自Prescott et al.，2002）

曲霉与人类的生活有着密切的联系。2000多年前，我国就将曲霉用于制酱，以及酿酒、制醋等。现代工业中利用曲霉生产各种酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等），农业上用作糖化饲料菌种。

曲霉广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物上。在湿热条件下，常能在皮革、布匹及其他工业品上生长，引起食物和饲料霉坏变质。有些种和菌株还能产生毒素，例如由黄曲霉（A. flavus）产生的黄曲霉毒素（aflatoxin）。这种毒素最早发现于英国，当时有10万只火鸡死于所谓“火鸡X病”，就是由于发霉饲料中的黄曲霉毒素引起的。现已发现黄曲霉毒素可能与人和动物的肝癌发生有关。还有一些种能使人与动物致病，称为曲霉病。此外，曲霉在实验室中也常引起污染，给科研工作造成麻烦。

2.青霉属（Penicillium）

青霉的菌落密毡状或松絮状，大多为灰绿色；菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗具横隔，顶端不膨大，有扫帚状分枝，称为帚状枝。帚状枝是由单轮或两轮到多轮分枝系统构成，对称或不对称，最后一级分枝称为小梗，着生小梗的细胞称梗基，支持梗基的细胞称为副枝。小梗上产生成串的分生孢子，分生孢子青绿色（图2-26）。

青霉与曲霉十分类似，分布也极为广泛，常生长在腐烂的柑橘皮上，呈青绿色。青霉属中有工业上经济价值很高的菌种。有些青霉能产生有机酸，如柠檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等。最著名的是产生抗生素，如利用产黄青霉（P.chrysogenum）系选育出来的某些菌株可生产青霉素。此外，有的青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂。另一方面，青霉中有许多是常见的有害菌，危害水果，如白色青霉（P.albicans）危害柑橘，扩展青霉（P.expansum）危害苹果。青霉菌亦经常侵染工业产品、食品和饲料。有些青霉菌则与动物及人类的疾病有关。该菌也是实验室常见的污染菌。

图2-26 青霉的帚状枝

（a）单轮型 （b）对称二轮型 （c）、（d）非对称型 （e）青霉的显微照片