病毒和亚病毒

【内容提要】

病毒是专性寄生的大分子生物。病毒个体称病毒粒子，一般只有在电镜下才能看见，以纳米（nm）度量。病毒粒子有各种形态，其典型代表分别为植物中的烟草花叶病毒（杆形）、动物中的腺病毒（20面体方形）和微生物中的E.coli T偶数噬菌体（蝌蚪形）。病毒粒子的主要成分为DNA或RNA和蛋白质壳体。有些病毒还有包膜包围。

各类病毒的增殖过程大同小异。以T偶数噬菌体为例，可分为吸附、侵入、增殖、装配和裂解5个阶段。凡能侵入宿主细胞，在细胞内增殖引起细胞裂解的噬菌体称烈性噬菌体，反之则称温和性噬菌体。在染色体组上整合有温和噬菌体并能进行正常生长繁殖的宿主，称溶原菌，这种现象即为溶原性。定量描述烈性噬菌体增殖规律的曲线称为一步生长曲线，其特征参数有潜伏期、裂解期和裂解量3个。

动植物病毒与人类关系密切，对人类重要传染病的防治、工农业生产和环境保护等具有重大影响。

亚病毒（类病毒、朊病毒、拟病毒）的发现刷新了生命体的最低极限，并对遗传信息流的中心法则提出了挑战，对阐明某些疑难病症的病因具有重要影响，是20世纪生命科学发展中的一件大事。

病毒和亚病毒都是非细胞生物，它们的发现比细胞生物要迟得多。人类认识病毒和亚病毒是从它们的致病性开始的。1892年俄国学者伊万诺夫斯基（Ivanovski）首次发现烟草花叶病的感染因子能够通过细菌滤器，病叶汁液的滤过液能感染健康烟草使其发病。1898年荷兰生物学家贝依林克（M.W.Beijerinck）进一步证实了这个结果，并发现可用酒精将烟草花叶病致病因子从悬液中沉淀而不失去其感染力，而且能在琼脂凝胶中扩散，但用培养细菌的方法却培养不出来。贝依林克给这种致病因子起名为“病毒（Virus）”，拉丁语的原意是“毒”。几乎在贝杰林克工作的同时，德国细菌学家莱夫勒（Leffler）和弗罗施（Frosh）发现，引起牛口蹄疫的病原也可通过细菌滤器，认为这是一种过滤性病原体，实验中受感染的动物也能再把此病传给其他动物，这是当时人们所知的第一个由病毒引起的动物感染病例。随后其他一些可通过细菌滤器的致病因子（包括植物的、动物的）被陆续分离出来，人们便称之为“滤过性病毒（fil-terable virus）”。1915—1917年，Twort与d'Herelle又分别发现了细菌被裂解现象，裂解因子能通过细菌滤器，证明了裂解因子在传递中还能增殖，命名这种裂解因子为细菌噬菌体。

尽管到1931年，已知约有40种病是由病毒引起的，如麻疹、腮腺炎、天花、流感、水痘、脊髓灰质炎和狂犬病等，可关于病毒的性质仍然是个谜。1935年美国斯坦莱（W.M.Stanley）从烟草花叶病病叶中提取到了病毒结晶，并证实该结晶具有致病力。这一事件成为分子生物学发展中的一个里程碑。斯坦莱也因此荣获诺贝尔奖。随后鲍顿（Frederick Charles Baw-den）和皮里（Norman W.Pirie）这两位英国生物化学家证明了病毒结晶含有核酸和蛋白质两种成分，其中只有核酸具有感染和复制能力。

20世纪30年代以后，电子显微镜和超速离心机的发展与应用，使人们看到了病毒的形象，而且对病毒的结构及化学组成也都有了更清楚的了解。人们将病毒定义为：超显微的、无细胞结构的、由一种核酸（DNA或RNA）和蛋白质外壳构成的活细胞内的专性寄生物。它们在活细胞外以侵染性病毒粒子的形式存在，不能进行代谢和繁殖，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。

然而，1971年Diener发现了一种只含小相对分子质量RNA而不含蛋白质的类病毒（viri-ods），说明自然界中存在着比病毒更简单的致病因子，这一发现对病毒的定义提出了挑战。1981年至1983年，又发现在四种多面体RNA病毒颗粒中伴随存在一种与类病毒相似的RNA分子，其复制和衣壳化都需要依赖于辅助病毒，被称为卫星病毒或拟病毒（virusiods）。1982年Prusiner发现引起羊瘙痒病的病原体是一种相对分子质量约27kDa的蛋白质而无核酸，称为朊病毒（prions）。类病毒、拟病毒、朊病毒的发现，极大地丰富了病毒学的内容，使人们对病毒的本质又有了新的认识。病毒的定义随着分子病毒学的发展而不断更新。现在认为病毒是一种比较原始的、有生命特征的、能自我复制和专性寄生细胞内的非细胞生物。