犬神经系统的反射活动

神经系统的反射活动是包括检疫犬在内的所有工作犬训练的生理学基础。下面我们就从几个方面了解一些神经系统反射活动的基本知识。

一、反射

（一）概念

反射就是有机体对来自生物体内外的刺激所发生的必然而又有规律的反应。反射是通过神经系统一系列的联系实现的。犬的反射活动表现为犬的一切简单和复杂的行为。反射是行为的生理过程，行为则是反射效应的表现。不同的反射对应不同的行为，包括简单的和复杂的行为，复杂行为是一系列反射活动的同时组合和相继组合而形成的。

（二）反射弧

反射弧是实现反射活动的通路。它由5个部分连接而成：感受器—传入神经纤维—神经中枢—传出神经纤维—效应器。犬的所有反射活动都是通过反射弧来实现的。它是由感受器将刺激信息转给传入神经原，传入神经原再将冲动传入神经中枢（包括中间突触），通过神经中枢的整合作用，将其变为指令信息，再交给传出神经原传达至效应器（主要是肌肉或腺体），以引起一定的动作。当然，这只是一个简单的反射弧通路，只是中枢神经系统的机能单位。犬要完成一个完整的动作，只通过这样简单的反射弧是不可能的，其反射的神经联系比这要复杂得多。刺激的传入不会只通过一个反射弧活动，而是同时造成几个反射弧的同步联系。即使是一种刺激感受传入，也不可能仅传到一个神经中枢或只进入皮层下中枢，它还要升至皮层的高级中枢。信息传入如此，指令传出也一样。所以，刺激被感受器传入中枢后，会引起中枢神经系统许多部分的兴奋，并引起多样反应。

虽然反射弧通路由5个部分联系组成，但就要实现一个正确完整的反射活动的机能联系而言，还需要在五部分之外加上强化的效应反馈作用这一过程。因为一个反射活动不可能只经过一次联系就圆满达到反应效果，还需要把反射的效应结果再通过感受器返回神经中枢进行调整，经调整校正传出后所引起的效果，就会较前次更加正确。这种强化的效应反馈，起增强效果的叫正反馈，起减弱效果的为负反馈。这样的效应反馈活动可能重复多次，直到与外界条件相适应为止。这也就是我们在训练中常说的正强化和负强化的来源。

在犬体内实现反射弧通路，还有两种形式的联系通路：一是化学物质刺激可以通过体液（包括血液）循环而直接作用于中枢，这就省略了反射弧的感受器和传入路径这一环，被称为自动性刺激；二是脑脊髓中枢的兴奋能通过传出神经原先引起体内产生化学物质（如激素），化学物质刺激再通过体液传递于其他组织，包括效应器和中枢本身的细胞。这实际上构成了反射弧传出路径的一环，被称为神经—体液传递。

（三）反射活动的形式和特性

犬的行为是由犬的反射活动来实现的。反射活动的形式和特性从总体上可以分为两个方面：一是非条件反射和条件反射；二是非条件抑制和条件抑制。在犬的整个反射行为活动中，又表现为相互关联的兴奋过程和抑制过程。不管是兴奋性反射还是抑制性反射，它们都有一个基本的共同点：它们的活动必须在神经系统的主导作用下完成。

二、非条件反射和条件反射

（一）非条件反射

非条件反射就是不需要外在的任何条件犬天生就能自发完成的反射活动，也就是我们通常所说的本能行为活动。它是犬的一切生存活动的基本反射，也是工作犬训练的基础。非条件反射具有以下主要特点：

（1）具有先天性的固定反射弧（反射通路）。

（2）具有恒定而永久性的神经联系，一般发生于皮层下中枢。

（3）只要有直接利害关系的适宜刺激作用，就无条件地立即引起相应活动。

（4）其反应形式是定型化的系列性行为模式。

总之，犬的非条件反射是先天遗传的，并不需要学习就能实现的反射活动。它属于低级神经活动。

（二）条件反射

条件反射是犬在一定条件下，通过后天学习，从而获得相对稳定的行为反射活动。它属于犬的高级神经活动，是犬的学习行为，是我们开展工作犬训练的重要手段和基础理论。它较非条件反射而言具有以下特点：

（1）它是暂时性的神经联系，主要发生在大脑皮层。

（2）必须在非条件反射的基础上才能形成。

（3）它是对特定信号刺激发生的相应活动。

（4）它的反应形式灵活多变，具有可塑性。

在理解条件反射时，我们还要注意：条件反射形成的神经机制是大脑皮层发生暂时神经联系的结果。因此，在工作犬的训练中，我们要及时对犬的一些已经形成的反射活动行为不断进行强化巩固，以保持其稳定的能力。

三、非条件抑制和条件抑制

（一）非条件抑制

非条件抑制和非条件反射一样都属于先天性的，不论在神经系统的高级部位还是低级部位都有。非条件抑制分为两种：外抑制和超限抑制。

1.外抑制

犬由于新异刺激作用而引起神经系统新异活动，从而对原来兴奋的反射活动产生抑制的现象，叫外抑制。通俗地讲，就是一种刺激活动的出现引起了原来活动的中断或终止。

外抑制现象在工作犬训练中是十分常见的，在此不做列举。外抑制的产生是新异刺激作用于犬的大脑皮层内引起了比较强的兴奋过程，同时，在兴奋区域的周围也产生了很强的抑制过程，如果原有的兴奋反射部位正处于这一抑制区域，就会使之受到抑制而出现行为的中断或终止。对外抑制的理解，不应认为只有外界刺激引起的抑制才叫外抑制。因为这种抑制产生的原因可能是外部的新异刺激，也可能是犬体内的某种刺激（如膀胱充盈、直肠充便等）所引起。它之所以叫外抑制是因为这种抑制不是直接发生在原有反射活动的神经通路范围之内，而是由它之外出现新的引起兴奋的新异刺激造成的。

另外，需要注意的是，不同的条件反射受外抑制的影响程度是不一样的。新建立的条件反射、不巩固的条件反射受外抑制的影响较大，而巩固、稳定的条件反射所受的影响却相对较小。同时，新异刺激的强度越大，影响越大；强度越小，影响则越小。因此，我们在工作犬的训练中，在初期阶段要尽可能地选择新异刺激较少的清静环境开展训练，以免使犬产生外抑制，待科目巩固稳定后，再逐渐进入比较复杂的环境进行训练，逐步提高犬的适应能力。同样，在训练中，我们也可以通过一定的训练来克服一些外抑制，使犬适应一些新异刺激。但对于一些来自犬体内部的恒久不变的外抑制如肛门充便等所产生的外抑制则需要我们进行科学安排训练来避免其影响训练。

2.超限抑制

超限抑制是指由于刺激强度过大，超过了大脑皮层神经细胞机能的限度而产生的抑制，称为超限抑制。犬的大脑皮层神经细胞兴奋性的提高是有一定承受限度的。在形成条件反射的过程中，不同强度的刺激能引起犬不同程度的反应，当刺激强度超过大脑皮层的承受限度，就会形成刺激强度越大，抑制程度越深的状况，并且大脑皮层细胞活动能力的限度，每条犬各有差异，接受刺激的限度也不同，而且还与犬的健康状况和神经类型有密切关系。因此，我们在工作犬的训练中，要根据犬的自身情况对犬施以适当的刺激和影响，既达到训练效果又使犬不致产生超限抑制。需要注意的是，过于频繁、单调地进行同一动作的训练，也会使犬产生超限抑制，不但达不到应有的训练效果，还会适得其反。

（二）条件抑制

条件抑制和条件反射一样都是犬后天获得的，只有在一定条件下才能产生。条件抑制按发生条件的不同分为消退抑制、延缓抑制、分化抑制和狭义条件抑制四种。其中，消退抑制、延缓抑制、分化抑制与训练工作有直接关系，分别介绍如下：

1.消退抑制

消退抑制是指在大脑皮层原来产生条件反射的中枢内， 由条件刺激所引起的兴奋状态，因条件改变而转化为抑制的状态，使条件刺激失去原有的兴奋效果而重新获得抑制作用。这种转化而来的抑制被称为消退抑制。通俗地说，对原来既已形成的条件反射，如果只使用条件刺激，而始终不给予相应的非条件刺激强化，或使条件刺激的作用长期停止，这样原有的条件反射就会逐渐趋于消退。当然，消退抑制的形成，并不能完全证明原来的条件反射已经被彻底消除和暂时联系已经被彻底破坏，因为经过一定时间后，原来的条件反射又会出现。尤其是对犬的某些不良联系，虽然一定时间内已经消退，但有时还可能重复出现，需要我们进行不间断的彻底消退，才能保证某些科目的相对稳定。

2.延缓抑制

延缓抑制是指由于延长条件刺激与非条件刺激结合的间隔时间而发生的抑制。在运用延缓抑制原理训练科目的过程中，要注意条件刺激必须早于非条件刺激，然后逐渐拉大两者的间隔时间，直至达到训练要求。延缓抑制对培养犬的忍耐力具有重要的意义，它是犬延缓忍耐的基础。在训练相应的延缓科目时，必须循序渐进，间隔时间由短到长。与此同时，在训练延缓性科目的过程中，一些新异刺激可能会破坏犬的延缓，使延缓抑制受到解除。因此，我们在训练中要注意避免和克服，以保证训练效果最佳化。

3.分化抑制

犬对条件刺激相近似的其他刺激（被分化的刺激）所产生的抑制称为分化抑制。在条件反射形成过程中，犬不但对受到强化的条件刺激发生兴奋反应，而且还会对其他未受强化的，与条件刺激相近似的无关刺激产生兴奋反应，这种现象被称为泛化现象。它是犬对相似性刺激不能区分时产生的反应，这种反应会随着条件刺激得到不断强化，相似性刺激得不到强化而逐渐归于消失。这种只对受到强化的条件刺激发生兴奋反应，而将其他不受强化的相似性刺激分化出来并产生抑制，便形成了分化抑制。分化抑制是犬对外界复杂多变的刺激加以精确分析的基础，它对提高犬的精细分化能力和培养犬的相关分化作业能力具有重要意义。