第三节 咀嚼系统各组成部分的生理功能
咀嚼系统的生理功能包括咀嚼、吞咽、言语、表情等,关于这些功能的总体描述详见有关口腔生理教科书。本节仅将作为咀嚼系统主要组成部分的咀嚼肌和颞下颌关节生理功能作分解叙述,肌肉和关节的生理功能有赖于正常的形态,而同时又反过来塑造着形态,二者存在相互依存的关系。
一、咀嚼肌的生理功能
咀嚼肌是咀嚼系统的重要组成部分,是发挥口腔功能的主要肌群,是实现咬合功能的始动力量。咀嚼肌的概念有狭义和广义之分,狭义的咀嚼肌仅指咬肌、颞肌、翼内肌和翼外肌等升颌(闭口)肌,广义的咀嚼肌还包括舌骨上肌群等降颌(开口)肌。咀嚼肌的功能特点为成对、联动、升降颌肌拮抗又协调的三维运动。其功能状态构成了影响颅、颌、生长发育的重要外环境因素。咀嚼肌功能的强弱不仅可以改变颅颌骨骼周缘的血供及机械力学环境,使局部骨质发生改建,而且可控制骨缝骨质沉积,影响整个面部的生长型,也对牙弓形、
接触类型等有所影响。
(一)咀嚼肌的生物学特性
咀嚼肌比肢体肌肉每一运动单位支配的范围小,有利于运动控制的精细调节,具有良好的收缩力,收缩速度变化范围也比较大。在咀嚼肌的深部和前部区域慢反应类型运动单位(红肌纤维)的比例较大,而在咀嚼肌的表浅和后部区域则有较多快反应类型运动单位(白肌纤维)。快反应类型运动单位通常能以较快的速度和较大的“爆发力”收缩,但较易出现疲劳,而慢反应类型运动单位比例较高的肌肉(白肌)耐受疲劳的能力较强。在较低收缩力水平情况下,机体对于咀嚼力的调节主要依靠对肌纤维的募集等级(recruitmentgration),而在高收缩力水平时则主要依靠速率等级(rategration)。咀嚼肌纤维的生物学和解剖结构的多样性组合使下颌运动和咬合力的精细调节成为可能。
1.颞肌的生物学特性根据肌形态、肌纤维走向、内部排列以及肌腱的附着位置等情况,可将颞肌分为前、后两部。颞肌前部肌重小于后部,但两部生理横截面积并无显著性差异。颞肌前部的生理横截面积/肌重比率明显高于后部,肌纤维具有高张力特性,属于力量型肌,利于维持姿态与平衡。颞肌后部肌纤维较长,其肌纤维长/生理横截面积比率高于前部,收缩速度较快但产生的张力较小,属于速度型肌。此外,颞肌后部纤维沿腱膜排列的羽状角也较前部大,从而增加位移幅度范围。根据这些组织解剖结构特点可判断颞肌前、后两部有不同的分工,颞肌前部主要承担维持下颌位置及产生咬合力,颞肌后部主要承担下颌的快速位移(后退及侧方运动)。
2.咬肌的生物学特性咬肌浅部生理横截面积较大,而咬肌深部生理横截面积/肌重比率更高,并且肌纤维长度较短。从这些形态特征可推论:咬肌深部属力量型肌,与颞肌前部协同维持下颌位置和平衡。咬肌浅部则兼备力量和速度,与颞肌一起发挥咬合力和牵拉下颌快速移动(图2-14)。
图2-14与咀嚼系统功能有关的肌肉依据其形状、肌纤维走向、内部排列、肌腱的附着位置等宏观形态,肌纤维的羽状角等微观形态,以及被募集参与收缩的生理状况精确地控制下颌位置和运动
A.肌纤维的羽状角微观结构;B.前牙切咬时各咀嚼肌的参与情况;C.单侧嚼咬时各咀嚼肌的参与情况;D.在牙尖交错位咬紧时各咀嚼肌的参与情况;E.咀嚼功能位时各咀嚼肌的参与情况
(二)咀嚼系统肌肉功能协调作用的肌电图表现
除了依据解剖形态分析得出的推论外,肌电图研究为口腔医师提供了大部分有关咀嚼系统肌肉功能协调作用的知识。通过电极将咀嚼肌收缩时产生的生物电导入肌电图仪,经放大并显示于示波器上,形成特定的波形称为肌电图(electromyography,EMG)。肌肉是受神经系统支配的,因此肌电图不仅反映了肌肉本身的兴奋,而且也反映支配该肌肉低位运动神经元的活动和中枢神经系统(包括高位运动神经元)进行协调的生理活动,这对研究神经/肌肉系统的生理和病理情况很有帮助。肌电图在口腔医学领域的应用包括研究咀嚼肌的生理功能、测定下颌姿势位、牙尖交错位、分辨翼外肌痉挛及下颌运动异常、判断口腔修复、正畸治疗的效果等。从而具有检查、诊断、病因探讨及监控有关口腔科疾病治疗的临床实用价值。
1.肌电图的正常表现正常肌肉在完全松弛时生物电活动水平很低,肌电图表现为一条直线,称为电静息,但当有较弱的神经兴奋而肌肉开始收缩时,肌电图上就可出现单个运动单位的动作电位,每一动作电位可从:波形、波幅、持续时间、频率四方面表现其特性。动作电位波形有单相、双相、三相、多相及干扰相,常见的波形为双相和三相,约占80%。当肌肉收缩增强时,参与活动的运动单位也增多,而从电极上引出的不仅是单个运动单位的电位,同时也受电极附近其他运动单位电位的影响,以致出现频率增加(最多达150/s)、波幅增大、持续且互相干扰的不易辨认的干扰相。不同肌肉产生的电位大小不同,其波幅一般在400~3000mV,持续时间一般在3~10ms,频率为5~30/s(图2-15)。
2.咀嚼运动中的肌电图利用肌电活动的组合情况可分析各咀嚼肌的功能和协调作用。
(1)各种单纯性下颌运动中各肌的活动:让受试者做各种典型的单纯性下颌运动,可在不同肌肉部位记录到以下肌电活动。
开口运动中,属降颌肌的翼外肌下头和二腹肌前腹在整个开口运动中都有电活动,且活动随张口度增加而增高。属升颌肌的颞肌前部、颞肌后部、咬肌也均有明显高于姿势位时的电活动,这可控制开口运动,避免因开口过大而造成损伤,是一种生理性保护机制。其中颞肌后部电活动最大,说明颞肌后部协调、稳定开口运动的作用最明显。
闭口运动中,属升颌肌的颞肌、咬肌和翼外肌上头有电位活动。属降颌肌的二腹肌前腹也有明显大于姿势位的电活动,肌电幅值相比较咬肌>颞肌前部>颞肌后部>二腹肌前腹。闭口末二腹肌前腹电活动突然减少,同时升颌肌的电活动迅速增加(图2-16)。
前伸运动中,翼外肌下头和二腹肌前腹有明显电位活动,咬肌电位活动较小。咬肌和二腹肌前腹的电活动均明显大于颞肌前、后部,颞肌的电活动虽较小,但仍明显高于其在姿势位的电活动。
后退运动中,翼外肌上头、颞肌后部和二腹肌前腹有明显电位活动,颞肌前部与咬肌电活动较小,但仍明显大于其在姿势位的电活动,表示颞肌后部收缩为主要的后退力量。在咬合状态下,下颌须稍下降脱离上下牙接触后才能后退,因此后退运动中需要司降下颌的二腹肌前腹收缩,协助下颌完成后退运动(图2-17)。
图2-15大力咬合时的肌电波形
图2-16开闭口运动时的肌电波形
侧方运动中,工作侧(即运动朝向侧)的颞肌、翼外肌上头、对侧的咬肌和翼外肌下头及双侧二腹肌有电位活动,对侧颞肌前部、颞肌后部电活动与其在姿势位的活动无明显差别。同侧颞肌后部和对侧咬肌电幅值较大、同步且呈明显正相关,说明二者在侧方运动中发挥重要的协调作用(图2-18)。
(2)功能性下颌位置或下颌运动中各肌的活动情况:当受试者处于息止颌位、在牙尖交错位紧咬,或做各种功能性下颌运动(如咀嚼、吞咽等),可在不同肌肉部位记录到肌电活动,例如当下颌处于息止颌位(姿势位)时,颞肌前、后部、咬肌、二腹肌前腹均有电活动,其中颞肌后部的肌电活动比较明显,表明其对维持下颌姿势位有重要的作用。颞肌后部不仅要对抗下颌骨重力的下降趋势,还要对抗咬肌及翼外肌上头等肌肉轻微收缩产生的使下颌骨前移的力量,可以说是维持下颌姿势位最重要的肌肉。姿势位时二腹肌前腹有电活动且高于咬肌,说明姿势位是由升、降颌肌所共同维持的一个平衡位置。
图2-17前伸后退运动时的肌电波形
图2-18右侧方运动时的肌电波形
二、颞下颌关节的生理功能和病理变化
(一)颞下颌关节的运动特征和盘突复合体概念
颞下颌关节由韧性很强的纤维结缔组织包裹构成关节囊,囊的外层为纤维层,允许髁突有较大前后向的运动范围。由于关节盘前后内外侧与关节囊韧带相连,将整个关节明确分为上下两腔,关节上腔由颞骨关节面和关节盘上表面组成,关节下腔由髁突关节面和关节盘下表面组成。两侧的颞下颌关节同时与下颌骨相连,每一侧的关节运动受另外一侧的影响,但又具有一定的独立性。作为一个复合联动关节,颞下颌关节依结构和功能可以分为两部分,其一是由关节盘和髁突在关节下腔构成的旋转关节,因关节盘被内外侧韧带紧密连接在髁突上,该关节的生理运动是髁突在关节盘下方进行旋转。由于关节盘并未被紧密地连接在关节窝上,颞下颌关节的另一部分结构是关节盘及髁突在关节上腔构成的滑动关节,该关节的生理运动是髁突带关节盘进行运动方向相同的滑动。在开口过程中关节盘和髁突虽然都向前下方运动,但是髁突的位移量要超过关节盘的位移量,关节盘相对于髁突在开口过程中有向后运动的趋势。在姿势位,翼外肌上头始终保持着轻度的收缩状态,产生使关节盘轻微向前向内的力,这种向前内的力超过无收缩牵引能力的盘后组织上板区向后的弹性牵引力。当关节内压较低和盘间隙较宽时,关节盘占据了髁突上方间隙宽度所允许的最向前旋转位置,即髁突位于与关节盘中间带和后带相接触的位置,在正常情况闭口位下,在矢状位髁突的顶点正对着关节盘的后带后缘。当附着于关节盘前缘的翼外肌上头收缩时牵引关节盘向前内侧方向移动,起拮抗作用的是将关节盘的后界连向髁突关节面后缘及关节凹后部的韧带。韧带不能收缩牵引关节盘移动,只是被动地通过机械或者神经肌肉反射起到限制、保护作用。一旦韧带被拉长变得松弛,关节功能通常将下降。在牙尖交错位,传统的理论认为大多数个体的关节盘后带处于髁突的上方,关节盘最薄的中间带则处于髁突上前方与关节结节之间,但是近期影像研究证实,位于髁突上部的颞下颌关节盘的正常三维位置是一个相对复杂的问题,在正常的标准和无症状的个体的颞下颌关节盘的位置有一定的变异。有报道称MRI图像显示约1/3无关节症状的受测者关节盘后带略偏前方,因而被认为属于正常的解剖形态变异,关节盘前移的程度随着年龄的增加,其发生的概率也相应增加,这说明颞下颌关节在正常功能负荷的情况下有向前移动的趋势。
关节盘随髁突同步移动的机制有赖于其解剖形态和关节内压,当关节内压增加,关节盘间隙变窄,使髁突与关节盘的接触更为紧密。在运动中,髁突也依靠吻合的形态和关节内压被维持在关节盘的中间带同步前后滑动。鉴于髁突与关节盘的密切关系,通常将二者统称为盘突复合体。
颞下颌关节的运动大都是旋转和滑动的混合,很少有单纯旋转运动或滑动运动出现。关于颞下颌关节的运动特征将在第6章“下颌运动的研究和临床应用”中加以详细阐述。
(二)颞下颌关节的负荷与内部应力
通过动物实验和数学模型演算已证实颞下颌关节是一对负重关节,在咀嚼或紧咬时产生的力经颌骨升支、髁突、关节盘、关节凹等结构的途径向颅传递并扩散。可能的例外情况是用第三磨牙区域咬物时,可形成使工作侧髁突离开关节凹的生物杠杆类型,从而使该侧关节处于非负荷状态。用牙列的其他区域咬物时,在咀嚼循环的闭口段双侧髁突与关节凹的距离都变小,此时非工作侧较工作侧的变化更明显,表明非工作侧的关节盘承受更大的挤压负荷。出现结构紊乱或器质性病变的关节在承受负荷时出现疼痛不适,颞下颌关节只有在承受负荷时能保持舒适稳定的情况下才能正常行使功能。
关节内压力与咬合高度密切相关。当咬合垂直距离增高时,关节间隙就变大,关节内压就降低;反之,咬合高度降低时,关节间隙就减小,关节内压便升高。关节内压增高,关节滑膜的组织灌注模式会发生一定的变化,持续的压力增高会引起关节内滑膜因缺乏营养而出现滑膜炎症,导致出现颞下颌关节的症状。如果颞下颌关节原先就存在组织损害,组织进一步摩擦受损会导致功能紊乱的加重。
关节盘在髁突和关节凹之间起缓冲、补偿二者形态不一致、分散载荷、保护关节面边缘、协调综合关节运动、提供润滑和稳定等作用。由于关节盘的介入,从下颌骨传导到髁突的力始终沿髁突前斜面—关节盘中间带—关节结节后斜面的合理路径传导。关节盘间隙的宽度随关节内压而变化,当关节内压力较低时(如在姿势位)间隙较大,关节盘较厚的部分旋转以充填间隙,由于关节盘的前后带较中间带宽,能从结构上保证这一补偿机制的顺利完成。压力增高(如牙齿紧咬)时盘间隙变窄。关节盘变形和移位使关节面(髁突与关节盘中间带)间保持密切接触以维持关节稳定。在大开口时盘间隙变大,可产生负压。交变的咀嚼力也会对颞下颌关节产生相应的的负荷与内部应力。
关节盘内部的纤维呈板层状相间或交织,以前后向走行为主,既能承受一定压力又能抗拉伸。后带胶原排列呈三维网状结构,更有利于抗压但抗拉伸能力较弱。对关节盘试件做拉伸屈服实验后尽管大体形态看似完整,但电镜观察表明其超微结构已发生了显著改变,较小的应力即可造成盘结构完全撕裂,盘的抗拉、剪切强度和变形适应能力显著下降。这意味着盘突关系不稳定,关节盘的协调能力降低。
(三)关节滑液的作用
关节腔表面内衬一层滑膜组织,有皱襞和指状物突向关节腔,分泌滑液,有润滑和减少摩擦的作用,还有营养软骨和关节盘的作用。滑液的主要成分为透明质酸蛋白和少量的细胞。这种滑液有两个作用,因为关节面没有血管,滑液承担着为这些组织提供代谢需要的媒介作用,在关节囊的血管、滑液和关节组织之间存在着自由快速的交换过程。滑液也承担着功能位时关节面之间润滑剂的作用,正常关节盘的关节面、髁突和关节窝之间非常光滑,摩擦阻力很小,而滑液功能更有助于减小它们之间的摩擦。闭口时关节腔内的液体前后向分散至关节盘,髁突向前运动时滑液大部分集结在关节腔后部;向后运动时滑液又由后向前集聚,与关节囊形成的腔一致。提示关节运动可推动滑液,在润滑关节面中起重要作用。
正常的关节盘表面光滑,在扫描电镜下可见具一定方向性的波纹状和嵴状突起,这些不规则结构可能具有缓冲关节负荷的作用。关节滑液中的透明质酸等大分子可在关节面形成高黏性凝胶层,是关节表面的有效界面润滑剂。滑膜关节的润滑有多种机制。第一种机制是当关节运动时,滑液受到挤压而流动,例如位于界面和隐窝内的滑液被挤向关节面上,由此提供润滑,称为界面润滑。界面润滑是关节运动中减少摩擦的主要机制。关节面有吸收少量滑液的能力,在关节运动时,关节面之间产生的压力将小部分滑液挤进或挤出关节组织,由此进行代谢物质的交换。在受压情况下,释放小部分的滑液,起润滑剂作用,阻止关节组织粘连。这种机制叫做挤压润滑,有助于减少关节受压状态下产生的摩擦。在负荷大运动快的关节还存在液膜润滑机制,当两个关节面间隙较大时,润滑液从关节面内部被挤压出来形成较厚的膜,这层润滑液膜可支持关节面上的载荷。因其由压力所产生,故也称压渗润滑。当关节面上的载荷由局部液膜内压力和界面润滑的固体接触所承担时即成为混合型润滑机制。
滑膜关节的润滑不仅与滑液有关,而且与关节软骨的结构和力学性能及关节的运动状态有关。颞下颌关节的关节形态呈楔形,有利于滑液的聚集,在功能活动中,髁突转动和滑动,因而液膜润滑机制在关节润滑中起重要作用。若关节受到持续高载荷作用,将造成关节面液体的产生和流动减少,使凹凸不平的软骨面间产生越来越多的固体接触,摩擦阻力显著增高,长期作用,将对关节软骨结构造成损害。
三、牙齿的生理功能和病理变化
作为本书的核心内容,有关牙齿的生理功能和病理变化及其与咀嚼系统其他部分的互动关系将在后面的多个章节中作详细的阐述。
[小结]通过上面的阅读大家已经建立起咀嚼系统的概念,了解该系统内各个组成部分的结构层次和生理病理进程中的相互影响作用。如果从生物力学的角度考虑,外力是从?接触界面进入咀嚼系统,通过牙根与牙周支持组织的界面进入颌骨并可达到颞下颌关节中的界面。此过程中出现的异常亦可由此渠道扩散其影响而引起更广泛范围的病变。这是早期?学理论的基本观念,是建立在解剖生理和病理学知识基础上的合理推论,并且在很多个例确实发生这样的病变进程。由此,?学也成为口腔修复学、正畸学理论技术的重要依据。
但神经-肌肉系统的介入使情况变得远为复杂,由于向中枢传入信息的来源不仅限于牙齿和牙周支持组织,咀嚼肌的活动状况有时可能“放大”异常?接触的影响,有时可能以不同方式加以适应,有时则可能由其他途径的传入信号占据优势,甚至可能由高层中枢反向地影响咀嚼系统的功能和结构,这方面的有关知识将在第4章介绍。本章介绍了咀嚼系统中牙齿、颞下颌关节和肌肉的宏观与微观形态结构以及它们之间的功能联系,下一章将重点阐述牙齿,特别是牙齿的?关系发生和发展的过程。
(韩科谢秋菲张豪)
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