运动中枢受损机体颤动

一、咀嚼系统感觉的形成和传递

前述的各种感受器从本质上看都是换能器,它们能将各种形式的物理和化学的刺激转变为细胞膜电位的变化,一些感受器对特定的刺激敏感,如对触、压、振动敏感的机械感受器,对化学刺激敏感的化学感受器,对冷热敏感的温度感受器。有些感受器可对多种刺激做出反应,称多型感受器,它们感受到对机体产生伤害作用的较强刺激后形成痛觉,又称伤害性感受器。感受器受到刺激后,所产生的感受器电位作为神经冲动,经神经纤维传向中枢。

感受器产生的神经冲动向中枢的传递往往要通过多次神经元的“接力”,即通过多个突触的电位—化学递质—电位的转换过程。神经冲动传递至大脑皮质即形成上升为意识的感觉。但也有些冲动在低位中枢即通过突触联系引起运动神经元的兴奋（图4-4）。

二、神经肌肉系统和运动单位

(一)神经肌肉系统

效应器是运动神经元向外周组织器官发出的神经末梢,支配肌肉、血管、腺体的活动,在学的范畴里,主要关心的是神经对骨骼肌的支配作用,称为神经－肌系统。

从宏观的解剖学角度看,升颌肌(闭口肌)群包括咬肌、颞肌和翼内肌,降颌肌(开口肌)有二腹肌和翼外肌。进一步的解剖学分析还表明这些肌肉多被筋膜分隔为若干束或层,肌电图的研究则证明这些肌肉的束或层的功能具有相对的独立性。

从组织学层次的观察看到,肌纤维呈羽状排列,肌束与肌纤维的走行方向往往与肌肉整体起止点的走向形成一定的角度。

图4-4　三叉神经感觉信号向中枢传递和反射的路径

(二)运动单位

神经生理学层次的研究表明,每个运动神经元发出的神经纤维进入所支配的肌肉后,反复分支,每个末梢小支可支配1条肌纤维。运动神经末梢终止于骨骼肌纤维,称为运动终板。神经传出的兴奋引起运动神经末梢释放递质(乙酰胆碱)，递质作用于终板膜引起终板电位,当终板电位达到一定阈限时即可形成能沿肌膜传播的动作电位,通过兴奋－收缩偶联而引起肌纤维的收缩。

因此，一个运动神经元所支配的肌纤维是同步收缩的,称为一个运动单位,它是肌肉最基本的功能单位,即由一个α运动神经元未梢所控制的所有肌肉纤维,以“全或无”规则进行收缩活动。在颅颌面区域,一个运动单位包括600～1 000条肌纤维,下颌运动神经元主要位于三叉神经运动核。

在颅颌面区域,运动单位依其所包含肌纤维的组织学和生理学特性被分为3种类型:①慢运动单位(S motor unit)，收缩速度较慢,产生较少的收缩力,同时较耐疲劳；②快运动单位(FF motor unit)，收缩速度较快,产生大的收缩力,但迅速出现疲劳；③中间运动单位(RF motor unit)，特性介于S和FF之间。

在一次肌收缩活动中,不同类型运动单位以不同的顺序参与。通常的模式是慢运动单位首先被募集,需要在收缩中发出更大的力时,中间运动单位和快运动单位也相继被募集。这意味着中枢神经系统能通过控制不同部位和不同方向的肌纤维收缩,使之相互协调拮抗,形成不同大小、方向的力的矢量,并最终能有效地调整和控制下颌的位置、运动的方向、速度及咬合力量的大小,以达成特定的下颌运动和完成咀嚼吞咽等生理功能。

当需要下颌作出特定的运动时,大脑皮质感觉运动区负责发出随意运动的指令,但这一指令并非驱动特定的肌肉,而是要向不同的运动神经核发出指令使许多处于不同肌肉的运动单位参与活动。最终,从生物力学角度处于最有利于组合形成所需力的矢量的运动单位被募集。例如,当下颌在咀嚼时向右侧移动,同时牙齿保持接触以磨碎食物的动作,可能的最佳肌肉活动组合为一部分左侧翼外肌下头的运动单位、一部分右侧颞肌后部的运动单位(防止下颌向右运动的同时偏向前方)、一些右侧咬肌和一部分右侧颞肌前部运动单位参与活动,以将下颌推向右方,同时保持下颌向上牙齿接触。所有这些运动单位收缩产生力的合力矢量完成所需的功能(其中一些力并非用于做功,而是用于控制)。

三、咀嚼系统功能的反射性控制机制

（一）反射弧的概念

神经系统反射活动的物质基础是反射弧。躯体的反射性运动由感受器(神经末梢)、传入通路、中枢神经系统的有关皮质区域和核团、传出通路及效应器(肌肉)这样5个环节构成完整的反射弧。感受器受到某种刺激而产生的兴奋以神经冲动的形式通过传入神经通路传向神经中枢,在中枢内被分析整合,引起中枢特定部位的兴奋,此兴奋又以神经冲动的形式通过传出神经通路达到效应器,使效应器出现相应的活动。

已知有的反射弧涉及大脑皮质参与,由皮质的颅面运动区发放传出冲动。也有的反射弧涉及较少的突触环节,其中枢环节处于中脑等较低的层次。涉及较高级中枢层次的反射弧使运动更精细更复杂,而在较低层次完成的反射弧因突触延搁较少,运动的反应速度快,适于对突发情况作出及时的反应,但动作比较粗糙。简单的反射弧仅由一种感觉神经元和一种运动神经元构成,称为单突触反射弧。在咀嚼系统中典型的例子是在三叉神经中脑核和三叉神经运动核之间的突触联系和建立在此基础上的牙周膜反射。复杂的反射弧则从脑干、间脑甚至大脑皮质,经过多个中间神经元的传递，轴突纤维构成长距离的上行（传入）或下行(传出）传导束。上行传导束将内外环境的感觉冲动传到中枢各级结构,下行传导束则将经过各级中枢分析整合后的冲动传出达到效应器。研究表明,每一级中枢都有相对独立的分析综合亦即反射控制的能力,神经信号在传导束中也不是简单的传递,在传入通路中有来自较高位中枢的下行纤维至较低位中枢,以调节感觉阈值,同样,下行束中也有返回的上行纤维,实现对各种功能的反馈控制。

(二)咀嚼系统中的反射活动

1.牵张反射　表现在全身由神经支配的骨骼肌,有两种类型,一种是快速牵拉肌腱时发生的牵张反射,称为腱反射,例如膝反射和跟腱反射。肌腱受到叩击时肌肉内的肌梭同时受到牵张而出现肌纤维(主要是快肌纤维成分)同步收缩,引起躯体某一部分的运动,因此又称位相性牵张反射。在咀嚼系统中,这类闭口肌的牵张反射被特称为下颌反射(或颌跳反射),又称为闭颌反射。在息止颌状态时,向下叩击颏部或切牙,升颌肌群受到突然的牵拉而由肌梭发放神经冲动至三叉神经中脑核,经由中脑核神经元与三叉神经运动核之间的联系而激活运动核中的α运动神经元,传出的冲动导致升颌肌一过性的收缩,表现为上下牙列发生一次非自主的反射性叩齿,从反应速度看,下颌反射属于单突触反射,这类反射活动在咀嚼系统的正常生理条件下并不出现。

具有重要生理意义的是另一类牵张反射,即持续缓慢牵拉肌腱时发生的肌紧张,称为紧张性牵张反射。悬吊于颅面的下颌因重力有下垂趋势,这导致升颌肌纤维被拉伸,其中的肌梭由此而兴奋,发放冲动至脑干、中枢,引起部分三叉神经运动核α运动神经元兴奋,发出冲动使所支配的肌肉(主要是慢纤维成分)产生适当程度的收缩,也使升颌肌维持一定的长度,从而稳定的颌位关系得以保持。不仅下颌,而且头颈姿势也通过这一机制而维持。研究表明,下颌的紧张性牵张反射是相当敏感的,将肌肉拉伸超过原长度的0.8%即可诱发,去除拉伸力则反射立即停止。肌梭的适应力很低,这意味着肌肉持续受拉伸时会保持相应水平的收缩,据认为是由各肌及肌中各部分纤维交替收缩以避免疲劳。从理论上说“经济的”肌紧张应以对抗重力因素为度,而当各种因素导致γ环路中的γ运动神经元兴奋程度偏高时,会使肌紧张水平相应普遍增高(以拮抗的形式表现在升降颌诸肌以及肩颈姿势肌群中),使肌肉易于出现疲劳并可能出现僵硬、痉挛和强直等一系列病理变化。有时,由于咀嚼系统肌链的张力失衡,也可能导致颅颌头颈的姿势异常。

在牵张反射过程中,前述γ环路的机制起着重要作用,γ环路的模式图显示了咬肌及其中的肌梭的Ia、Ⅱ两种感觉末梢能敏感地对作出反应,并由其神经元(在三叉神经中脑核)与三叉神经α运动神经元之间的联系,导致肌肉的收缩以解除梭内肌受拉伸的状况,需要指出的是,梭内肌本身也有收缩功能,其收缩是由位于三叉神经运动核中的γ运动神经元支配的,梭内肌纤维的收缩变化意味着这一感受器的灵敏(即阈值)变化。γ运动神经元的兴奋水平受网状结构的影响,还与小脑、丘脑、大脑皮质的活动有关,因此,γ运动神经元虽不像α运动神经元那样能由意识直接支配,但确与紧张、焦虑等高级情绪活动有关。由此可解释临床常见的情绪紧张导致咀嚼系统肌肉活动增强的现象。

2.逆转牵张反射　肌肉的收缩到其休息长度时,其收缩压会逐步抑制以至完全停止,据认为这是由于肌长度停止变化后的收缩使肌张力上升,致使高尔基腱器官发放冲动引起的。在咀嚼系统中,当下颌闭合到牙尖交错位时,闭口肌长度即不再改变,由此开始的逆转牵张反射可抑制闭口肌群活动而有利于控制力,并为下一次开口运动做好准备。牙列缺损缺失或重度磨耗不利于逆转牵张反射的出现,减少了肌肉自然放松的机会,而合理的修复或垫治疗则有利于这一生理性反射活动。

3.开颌反射　咀嚼系统受到伤害性刺激,例如进餐中咬到砂石、黏膜受到刺、灼而疼痛等情况下,下颌都会反射性地张开,这属于自身保护性反射,又称伤害性反射，类似在身体各部都见到的屈肌反射。开颌反射较牵张反射涉及众多的肌群,是多突触反射,在开颌反射过程中,闭口肌群的活动受到限制,而二腹肌和翼外肌的活动则增强。

4.牙周膜反射　兔、猫、鼠等动物实验研究中观察到,轻叩牙齿刺激牙周膜中的本体感受器,可能引起短暂的咬肌活动,对一侧上切牙的唇侧或舌侧施加压力,可观察到下颌向对侧偏斜,这时对侧的颞肌、咬肌和双侧翼外肌活动明显增强,在切断眶下神经后这一现象消失。因此推断有关肌肉活动是牙周膜中感受器发出冲动所诱发的反射。

牙周膜向中枢传入冲动的通路:其一是通过半月神经节投射到三叉神经感觉主核,另一是直接发射到三叉神经中脑核。在三叉神经感觉主核和三叉神经运动核之间切断脑干,则上述反射活动消失,说明三叉神经感觉主核是这一反射弧中不可缺少的一环。

有证据表明,牙周膜反射有一定的特异性,即受力为长轴向或水平向(以及不同的水平方向)时,会有相应的肌肉活动应答模式,牙周膜反射的意义在于,低位中枢即可根据咀嚼食物的性质,或随着咀嚼过程中食物硬度和弹性的变化,通过肌肉活动模式的相应改变而调节加于上下颌牙齿的咀嚼压力。

5.卸载反射　当用力咬时,对闭口肌的阻力突然消失,如水果糖等硬而脆的食物被咬碎的瞬间,闭口肌的收缩会急剧减弱而开口肌群(特别是二腹肌)的活动迅速加强,最终使咬穿食物的上下牙列不致因大力咬合到一起而导致创伤。因此这种反射活动也被看作是保护性的。从这一反射极短暂的潜伏期看,也属于低位中枢间的单突触或双突触反射。

6.腭黏膜压迫反射　对浅麻醉条件下的猫的硬腭区施加压力,能观察到闭口肌群活动受到抑制,且下颌逐渐张开,在中脑前段切断脑干的动物仍存在同样的现象,表明这是由低位中枢的反射弧所控制的。进一步研究发现对腭黏膜的压迫对α运动神经元和γ运动神经元都有抑制作用,因此既直接又间接(通过γ环路的影响也抑制了闭口肌的作用）。类似上述反射活动的现象也见于人类。

上述反射弧可以认为是构成咀嚼系统功能控制的基本单元。以咀嚼运动为例,是一种典型的开闭交替节律运动。在开口时牵张反射的作用逐渐增强,而闭口肌的运动神经元兴奋,为闭口做好准备。闭口时施加于牙周组织和腭黏膜的压力又使闭口肌的神经元转为抑制,使闭口末的接触避免创伤性力的冲击,同时开口肌群活动逐渐增强而为流畅平滑地转向开口运动做好准备。保护性反射则能使机体在最短的时间内作出反应,避免或减少伤害。

但对于准确精细地完成各种生理功能来说,低位中枢的反射弧是远远不够的,必须要有高位中枢的参与。

(三)高位中枢对反射弧的作用

在神经生理学领域研究高位中枢作用较常用的方法有两种:一种是刺激特定的核团或部位以观察效应器的反应,一种是破坏特定的核团或部位以观察对效应器功能的影响,均属于“黑盒”研究方法。

1.大脑皮质的作用　动物实验中观察到,在浅麻醉条件下,刺激大脑皮质咀嚼区可诱发节律性下颌运动(cortically induced rhythmical jaw movement, CRJM),类似咀嚼运动。还发现刺激咀嚼区不同部位引起的CRJM轨迹和肌肉的参与情况都有明显差异,可分为开口肌群活动强的开口优势型运动和闭口肌群活动强的闭口优势型。表明皮质咀嚼区对有关肌肉的控制有定位关系。

低位来的感觉传入无论是否上升到意识的水平,也会对咀嚼运动产生影响,这从某种意义上来看是一多突触的反射弧。研究中发现压迫动物切牙时所诱发的咀嚼肌反射是二相性的,其中短潜伏期的可认为是在低位中枢核团之间构成的反射弧,长潜伏期者则可以涉及高级中枢(包括皮质),在CRJM状态下将不同硬度的试验棒插入运动牙列间,可观察到咬肌活动的明显增强,试验棒的硬度越大则活动增强越多,这说明由源于皮质的冲动所诱发的下颌运动也受到牙周膜传入信号的影响。通过传导麻醉阻断牙周膜传入信息,可见到CRJM中开口优势型运动的咬肌活动在插入试验棒前后的变化显著减少,对闭口优势型运动则变化不明显,这被解释为:在咬肌活动量很小的开口优势型下颌运动中,牙周膜的感觉在高位反射弧中占有重要的意义,而在咬肌活动量较大的闭口优势型CRJM中,肌肉本体感觉的意义更重要。通过破坏三叉神经中脑核阻断肌肉本体感觉,则在牙列间插入试验棒几乎不引起反应,证实了上述推论。如切断三叉神经脊束核,可取得阻断牙周膜感觉传入的效果,且在外周(切断或麻醉阻滞)阻断效果更明显。

切断猫双侧皮质咀嚼区,在术后1周内不能主动摄食,即使将食物送到口腔内也不能诱发咀嚼运动,但它能吞咽灌注到喉部的液体。1周后,咀嚼功能逐渐恢复,能自己采食饮水,但动作显得很粗糙。摄入口内的食物往往又脱落出来。被破坏了双侧皮质面区(与皮质咀嚼区相邻)的猴能摄食和咀嚼,但出现开口过大、侧方运动范围偏小、咀嚼效率下降、不能较长时间维持稳定的力、力波动幅度较大等控制能力下降的现象。由上述运动实验结果看,皮质咀嚼区和面区对咀嚼运动并非必不可少,但可以认为与下颌运动的精确性,力的维持等随意运动控制调节有密切关系。

2.皮质下高位中枢的作用

(1)基底核:基底核是位于大脑半球深部的几个神经元核团的总称，这些核团下意识地调节运动功能。在人类,基底核受到病变侵袭时可导致不自主运动、多动或运动迟缓，面部表情呆滞,咬伤唇舌等问题。破坏鼠双侧黑质(基底核之一),可见出现类似巴宾斯基症样的运动过少,一时性的摄食、饮水不能,并使咀嚼肌和舌肌力量减弱,吐舌运动变慢。电刺激基底核中的杏仁核,也能同刺激皮质咀嚼区一样诱发有节奏的下颌运动,但与由皮质诱发的CRJM是相互独立的。

(2)下丘脑:这一部位被认为是植物神经系统的高级中枢,除了调节体温、摄水、体液量和内分泌外,还与发怒、恐惧等情绪行为有关。下丘脑对调节摄食行为也有密切关系，下丘脑腹内侧核受刺激时可产生饱的感觉而停止摄食,故称为饱中枢。此核团受破坏可造成摄食无度而肥胖。反之,下丘脑外侧(下丘脑外侧核)受刺激时致使受试动物出现摄食欲望,此区域破坏可致使动物不能摄食,此区域被称为摄食中枢。

下丘脑与三叉神经运动核之间有多突触性的纤维联系。对麻醉猫的下丘脑予以电刺激时对三叉神经运动核中控制闭口肌群的神经元有兴奋性效果,对控制开口肌群的神经元则主要是诱导出抑制的效果。这种现象可用以解释伴咀嚼肌紧张的颞下颌关节病的病因——情绪焦虑紧张的人闭口肌活动增强,导致肌肉疲劳和关节内压力增大,这可解释为紧张情绪影响到(或产生于)下丘脑的兴奋,由此又使闭口肌的紧张度升高,这一机制的具体实现路径是γ环路。

四、咀嚼系统功能的随意性和节律性控制机制

人类躯体运动的中枢控制除了上述反射性控制机制外,还有随意性和节律性两种模式。

(一)随意性神经控制机制

人体的随意性运动完全由意识所支配,可以完全没有功能目的,也没有感受器—效应器反射活动的参与。咀嚼系统的咀嚼、吸吮、言语、歌唱、表情等均可以随意运动的形式出现,吞咽运动的前半期亦属随意运动,这些运动可以因功能需要而随意地发动,并在相当大的范围内作改变,这些随意性下颌运动的指令是由皮质中央前回岛盖部发出的,指令首先在基底神经核群和小脑形成冲动,经过丘脑的中介,投射到大脑皮质整合后,再向三叉神经运动核下达。

随意性运动是由高位中枢发动的,细节尚不完全明了。目前神经生理专家认为随意性运动由大脑初级运动皮质(primary motor cortex, MI)和较高级的辅助运动皮质区域(supplementary motor area, SMA)所控制。当受试者被要求做特定的运动(例如在口腔临床要求患者在取印模时做开口、前伸并左右运动舌头等功能整塑动作)时,由SMA启动特定的“程序(programmes)”,通过基底神经节发往MI,经MI整合后的指令信号通过锥体外系投射至三叉神经运动核特定的α运动神经元。研究表明,MI的特定“输出区域(output area)”可激活特定的基本动作(例如,某些输出区域专司开口,某些输出区域专司下颌的侧方运动,某些输出区域专司舌的前伸,等等)。MI的输出区域也存在重复,有时若干区域的兴奋可能产生相同的运动。

在大多数情况下人们可以不假思索地进食,在一些特殊情况下(例如食物的性状特殊,甚至发现有可能造成伤害的异物时),意识才“接管” 对咀嚼运动的控制。人也可以由意识控制在口腔内没有食物的情况下进行咀嚼运动。临床上用于诊断、记录颌位关系而要求患者做的一些下颌运动(如在正中位闭口咬合、前伸、侧方运动等)都在意识控制下进行,属于随意运动。

(二)节律性神经控制机制

实际的咀嚼运动并非随时地由意识支配着, 而是按照一定的“模式”进行, 可在下意识状态下(例如阅读、倾听等注意力转移的情况下)自动地进行, 在大多数情况下属于节律性神经控制机制。躯体的节律性运动是那些在日常生活中无数次重复的动作, 如呼吸、吞咽等。

1. 咀嚼运动型的形成

（1)中枢模式发生器理论：20世纪70 年代,Dellow等人通过研究,完善和扩展了Bermer 的思想,提出了脑干存在咀嚼活动的节律／（模式）发生器。咀嚼活动类似呼吸和吞咽活动,由脑干的中枢模式发生器(central pattern generator, CPG)所控制。实验已证明,保留了脑干的去除大脑的猫或兔仍能进行咀嚼和吞咽,咀嚼的CPG和吞咽中枢位于脑干。

CPG的任务是产生咀嚼周期节律和活化驱动发生器。与开、闭口相关的驱动发生器的交替活动,兴奋或抑制相关的运动神经核团,控制升、降颌肌按照一定的节律的收缩,产生规律性开闭口的交替活动。同时,中枢模式发生器还能轮流驱动颅面部的其他运动神经核团,如运动舌骨、运动舌和运动面颊的神经核团,产生不同的咀嚼活动。

咀嚼运动的CPG所形成的运动节律模式具有相对的独立性,但能够被外周感受器传入的有关信息所修改，也可被更高层中枢下传的意愿所改变。当排除了中枢和周围传入,发生器产生的下颌运动型是非常规律的,代表了基本的咀嚼运动型。日常进行咀嚼活动时,CPG产生的咀嚼周期节律, 受到高位中枢和外周传入的影响, 不断调整咀嚼的节奏、力量和运动路径。

（2)反射理论：以往认为咀嚼运动的神经控制是一连串在时间顺序和空间位置上“易化”了的反射活动。咀嚼运动属于后天习得的动作技能, 与行走、游泳等运动一样, 它是在时间上和空间上紧密结合, 按一定顺序形成的一套条件反射。它的形成可分为4个过程。

①泛化过程: 体内、外刺激通过各种感受器(特别是本体感觉器)传入到大脑皮质，引起皮质的广泛兴奋, 此时皮质内抑制尚未确立, 皮质的兴奋和抑制都呈现扩散状态,此时的条件反射是泛化的,是不稳定的。婴儿早期的咀嚼属这种状态, 其咀嚼运动是笨拙、不协调的。

②分化过程:经多次重复, 皮质有关区域的兴奋和抑制渐趋集中, 特别是分化抑制得到了发展, 一些多余的和不协调的力逐渐消除, 动力定型初步建立。

③ 巩固过程:连锁性条件反射已经巩固, 皮质的兴奋和抑制在时间和空间上更集中和精确,“自动化”状态开始显现, 即使在环境条件变化时，动作定型也不易破坏。

④ 自动化过程:暂时的条件反射联系达到非常巩固的程度以后, 动作即达到“自动化”状态, 即动作的某些环节以至整个动作都可在无意识状态下进行。成年人在吃普通食品时多处于这一状态, 我们可以在吃饭时看书报电视、听音乐、书写或做一些其他动作而无碍于咀嚼的进行。

皮质动力定型一旦形成就具有某种“程序”作用, 它可以自动地控制连续、重复、快速进行的动作而无需意识的支配, 甚至很少需要外周感受器的反馈信号调节。这一机制使运动员能掌握完成高度复杂的技巧性动作, 而我们每个人每天重复进行的咀嚼运动也属于这类运动。

在形成咀嚼运动型的过程中, 牙周膜、咀嚼肌、颞下颌关节等处的本体感受器和黏膜的触压、冷热等一般感觉传入都起到重要作用。由此在特定的个体形成特定的咀嚼型, 即是皮质动力定型在咀嚼系统的特殊表现。在多源的本体感受传入当中, 由接触而经牙周支持组织的途径占有优势地位。Guichet 提出“程序(occlusal program)”概念, 形容特定形态就像给计算机编写的程序一样, 对咀嚼运动特征形成特定的影响控制。有时在临床上需要重建接触关系时为消除“程序”的影响, 需在记录颌位关系前将上下牙列用垫、棉卷等隔开一段时间, 此步骤称为“去程序(deprogram)”。

2. 咀嚼系统神经控制的多重性咀嚼系统的神经控制具有随意的、反射的和模式化多重机制。前者使得咀嚼系统能“习得”高度复杂精细的技能, 如语言、歌唱、表情等;中者则可在意外情况( 如各种伤害性刺激) 下做出迅速的反应;后者产生重复性的运动如咀嚼等,这类运动是在低位中枢模式发生器的控制下,下意识状态下进行。模式化的动作虽然是自动地进行着, 仍然随时受到位于牙周膜、颞下颌关节、黏膜、肌肉等部位的感受器的“监视”。当神经系统对咀嚼系统功能的多层次、多回路控制传入信号达到一定强度时即可通过低位的反射弧实现调整, 有些并上升到意识水平, 引发更精细、复杂的调控机制（图4-5）。

图4-5　神经系统对咀嚼系统功能的多层次、多回路控制

［小结］咀嚼系统神经控制有随意的和反射的双重机制,者使得咀嚼系统能“习得”度复杂精细的技能,如语言、唱、表情等,后者则可在意外况(如各种伤害性刺激)下做迅速的反应。对于某些带重复环性质的运动如咀嚼等可在低中枢形成“模式”而在下意状态下进行。模式化的动作虽是自动地进行着,仍然随时受位于牙周膜、颞下颌关节、黏、肌肉等部位的感受器的“监”。当传入信号达到一定强度即可通过低位的反射弧实现调,有些并上升到意识水平,引更精细、复杂的调控机制。

牙周膜和牙髓中的感受器分密集,向中枢传入的冲动较其部位占有优势,但感觉传入的源使中枢的反射复杂多变,目尚无法完全解释和控制。高位中枢的介入更使咀嚼系统的活动受到情绪、心理等因素的影响而增加了不确定性。

(谢秋菲韩 科　谭 京王克伦)