种间关系原理

种间关系一般表现为种间的食物关系、种间的竞争关系和共生关系（表7-1）。正是因为有了这些相互关系，才把群落中的各种生物紧密地张弛有度地联系在一起，构成一错综复杂的网络系统。这也是生态系统保持平衡和稳定的基础。

表7-1　生物种间相互关系基本类型（引自董世魁等，2009）

（一）种间竞争

种间竞争（interspecific competition）是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空间、食物与营养物质等等）的争夺。通常在同一区域内，种类越多，竞争就越激烈（沈国英等，2002）。种群通常能够通过转换它们的功能生态位来避免竞争的有害效应。

Gause（1934）根据以草履虫为实验对象的研究结果提出了高斯假说（Gause’s hypothesis），也称竞争排斥原理（principle of competitive exclusion），即亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。如果它们在同一生境内能够长期共同出现，必定是利用不同的食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位（图7-5）。

图7-5　两种草履虫间的竞争（引自Gause，1934）

A.双核小草履虫（Paramecium aurelia）单独培养；B.大草履虫（Paramecium caudatum）单独培养；C.二者共同培养

洛特卡-沃尔泰勒的种间竞争模型也表明，生态位上类似的种类相互之间必将展开激烈的竞争，竞争的结果或者一个种被另一个种完全排除，或者两个种在一定的条件下达成平衡而共存。

（二）种间共生

海洋生物不同种类间具有一些关系密切程度不一的组合。这些组合关系有的对双方无害，而更多的是双方或其中一方从中受益，两个不同生物种群间的这种组合关系称为共生（symbiosis）。

根据两种生物共生关系的密切程度，将其划分为共栖、互利、寄生和偏害等几种形式。共生关系是生物间长期相互适应或生物与环境长期适应的一种结果。一般来说，随着生态演替的进行，生态系统中生物间的共生关系会越来越普遍和密切。

（三） 种间食物关系

种间食物关系是指生活在同一生境中的不同生物间的摄食和被摄食的关系。按照海洋动物取食的方式，可将其分为滤食性动物、捕食性动物、啮食性动物和食沉积物动物几种基本类型。无论哪种类型的海洋动物，它们对食物都有一定的选择性，即表现出食性的特化。褶皱臂尾轮虫对中肋骨条藻摄食率相对较大，对塔玛亚历山大藻和东海原甲藻有一定的摄食潜力，但对赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）基本不摄食（谢志浩，2007）。在球等鞭金藻（Isochrysis galbana）、三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）、绿色巴夫藻（Paviova viridis）、扁藻（Platymonas helgondica）和小球藻（Chlorella sp.）五种饵料藻的混合培养液中，中华哲水蚤优选球等鞭金藻为摄食对象（谢志浩，2007）。褶皱臂尾轮虫和壶状臂尾轮虫（Brachionus urceus）对5种海洋微藻的选食顺序都是小球藻>牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）>小新月菱形藻（Nitzschia closterium）>金藻8701（Isochrysis galbana Parke 8701）>扁藻（Platymonas helgondica）（冯蕾，2006；Feng等，2007a，b）。

海洋生态系统中的各种生物通过摄食和被摄食形成错综复杂的食物联系，食物联系的变化往往直接或间接地反映了生物群落对环境变化的响应，因此食物联系对维持生态系统的结构和功能有重要意义。首先，食物联系能够使生态系统中的各种生物有规律地有序地从环境中得到物质和能量，并驱动这些物质和能量在生态系统中循环和流动，因此食物联系是生态系统功能的支撑体系。其次，在一定程度上，摄食者和被摄食者是相互依赖又相互制约的辩证关系，正是这样的关系调控着生物种群的动态和群落的结构（图7-6），进而维持着生态系统的稳定。再者，食性的特化是减轻种间竞争的一种策略，有利于海洋生物充分利用生境中的食物资源和多种类的共存。

图7-6　藻类种数与滨螺密度的关系（引自Ehrlich，1987）

（四）种间生化联系

生物能够向环境中释放化学物质（化感物质）对另一生物产生影响，或促进生长或抑制生长，生物间的这种关系叫做生化联系或化感作用。生物群落通过化感作用可以实现种群动态和群落结构的调节。

在海洋生态系统中生物间的生化联系比较普遍，海洋微藻之间、大型海藻和海洋微藻之间以及海洋藻类（微藻和大型海藻）与海洋动物之间都可以发生生化联系。

（1）大型海藻和海洋微藻之间的生化联系。石叶藻（Lithophyllum spp.）的乙醇萃取相对赤潮异弯藻的生长有抑制作用（Suzuki等，1998）。铁钉草（Ishige foliacea）和钩枝马尾藻（Sargassum sagamianum）的甲醇提取液能有效抑制球等边金藻的生长（Cho等，1999）。大型海藻孔石莼、小珊湖藻（Corallina pilulifera）、Ishige foliacea和鹅肠菜（Endarachne binghamiae）的甲醇提取物对微藻多环旋钩藻（Cochlodinium polykrikoides）的生长有显著的抑制效应，而且C.pilulifera的蒸馏水和甲醇提取物中的化感物质具有较强的稳定性，该化感物质经沸水、光照或强碱处理后仍能保持其抑藻活性（Jeong等，2000）。孔石莼和江蓠（Gracilaria asiatica）能够分泌化感物质抑制赤潮异弯藻、塔玛亚历山大藻和东海原甲藻等多种海洋微藻的生长（Jin & Dong，2003；Nan等，2004；Wang等，2006）。墨角藻（Fucus vesiculosus）和柔绒多管藻（Polysiphonia lanosa）能够分泌聚酚抑制海洋微藻和蓝细菌的生长（Gross，2003）。Ralfsia spongiocarpa（褐壳藻属的一种）通过分泌鞣酸（tannis）来抑制Porphyrodiscus simulans和Rhodophysema elegans的生长（Flether，1975）。

（2）海洋微藻之间的生化联系。冈村枝管藻（Cladosiphon okamuranus）分泌两种不饱和脂肪酸（6z,9z,12z,15z-十八碳四烯酸和5z,8z,11z,14z,17z-二十碳五烯酸），能在30min内完全杀死赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）的细胞（Kakisawa等，1988）。G.mikimotoi通过分泌次生物质抑制H.circularisquama的生长（Uchida等，1999）。塔玛亚历山大藻的培养过滤液对中肋骨条藻和赤潮异弯藻的生长均有抑制作用（蔡恒江等，2005）。

（3）海洋藻类（微藻和大型海藻）与海洋动物之间的生化联系。小珊瑚藻和Lithophyllum yessoense（石叶藻属的一种）能够分泌溴仿（bromoform）抑制一些附着动物的附着和生长（Ohsawa等，2001）。Plocanium hamatum（海头红属的一种）能够分泌单萜物质抑制软珊瑚的生长（König 等，1999；de Nys等，1991）。赤潮微藻与浮游动物间的生化联系更为普遍（谢志浩 等，2007，2008，2009；Xie等，2008，2009），赤潮微藻通常分泌赤潮毒素和其他代谢产物来影响浮游动物的生长、发育和繁殖（周媛，2009；周媛等，2010）。

生物间的化感作用具有种的差异性，大型海藻孔石莼、小珊瑚藻和鼠尾藻（Sargassum thunbergii）能够向环境中释放化感物质来抑制赤潮异弯藻、中肋骨条藻和塔玛亚历山大藻的生长（Wang等，2006，2007a，2007b，2011a，2011b，2012，2013），三种大型海藻新鲜组织对赤潮异弯藻和中肋骨条藻生长的抑制效应由强到弱依次为孔石莼、小珊瑚藻、鼠尾藻，对塔玛亚历山大藻生长的抑制效应由强到弱依次为鼠尾藻、孔石莼、小珊瑚藻；三种大型海藻干粉末对赤潮异弯藻生长的抑制效应由强到弱依次为鼠尾藻、孔石莼、小珊瑚藻，对中肋骨条藻和亚历山大藻生长的抑制效应由强到弱依次为孔石莼>小珊瑚藻>鼠尾藻（王仁君，2007）。

种间关系原理对生态恢复具有指导意义。在生态系统恢复的设计以及具体实施过程中，选择各类生物组分（种群）时，应尽量避免选择对空间资源、食物资源存在竞争关系的种群，以互利种群或能够形成一定的食物联系的种群为佳。对于具有化感作用的种群，可以向生境中添加一定的化感物质来促进其快速生长。