中国内陆湿地植物的多样性及其保护问题

中国内陆湿地植物的多样性及其保护问题

中国内陆湿地植物的多样性及其保护问题^[1]

摘要　本文简要回顾和评价了中国内陆湿地植物研究的60年历史，从生态系统、物种和遗传多样性3个层次上分析了中国内陆湿地植物的多样性特点及其成因，讨论了这些多样性的价值，指出了其受威胁的程度及其与人类扰动方式的关系，最后还提出了4条保护和持续利用内陆湿地植物的多样性的建议。

关键词　中国内陆湿地　植物多样性　保护

一、中国内陆湿地植物的研究简史

长期以来，我们对中国内陆湿地植物缺少科学的认识。就水因子而言，湿地植物包括水生植物、湿生植物和部分中生植物3种生态类型（ecological types），其中最主要的是水生植物（aquatic plant，常特指水生维管束植物）。除了少数经济植物和观赏植物外，绝大多数湿地植物常被看做有害的：数十种植物是水田中恶性杂草；丰茂的水草曾被看做草型浅水湖泊迅速沼泽化的主要原因之一；河道中生长的沉水植物阻塞航道而令人讨厌；一些研究还表明，某些物种（如轮叶黑藻Hydrilla verticillata）为某些农作物害虫生活史中某阶段的宿主而要在全世界范围内加以控制。即便个别湿地植物被利用，也因其经济价值远不如鱼类和陆地植物而得不到重视。

有关我国湿地植被研究的最早文献是汪燕杰（汪振儒，1931）对南京玄武湖植物群落的初步观察，涉及分类学的最早文献还是日本人佐藤润平（1942）的《满洲水草图谱》。直到1952年，我国学者裴鉴等才出版了较有影响力的著作《华东水生维管束植物》。随后10年中，我国学者在大规模区域性综合考察中（尤其在湖泊和沼泽考察中）才稍涉及湿地植物的分类学、区系学和植被问题。1963年，陈洪达发表了“洪湖水生植被”一文，周凌云等发表了“武昌东湖水生维管束植物区系的初步调查”论文。这两篇重要文献后来被广为引用，其研究方法尤为我国学者所采用。它们的发表标志着我国湿地植物研究第一阶段的结束。该阶段的特点是：①研究主要集中在长江中下游湖区、东北沼泽区和四川若尔盖沼泽区；②多从自然地理和资源角度附带考察湿地植物；③研究零星而无系统性；④缺乏研究湿地植物的专家。

20世纪60年代中期起，随着人口膨胀和经济发展，湖泊和沼泽被人类大规模扰动，主要是围湖造田、水体污染和资源过度利用。保护湿地开始受到重视，同时也推动了湿地植物（主要指水生植物）的研究，多部著作和一大批论文在80年代初问世。该阶段的特点是：①著作和论文数量剧增；②研究的应用背景较强；③涉及的主要学科是分类学、区系学和植物群落学；④开始引进一些新技术（如遥感技术和数量分析）；⑤研究对象从某一湿地扩大到区域湿地群；⑥尚缺定位站和从湿地生态系统角度的研究，涉及学科较少。

20世纪80年代中期起，我国湿地植物研究开始走向繁荣。多个研究中心形成，它们分别从分类学、区系学、生态学、形态解剖学、细胞学、遗传学、育种学和资源学角度进行系统研究。武汉大学植物分类学研究室在孙祥钟教授指导下，全体教师和20余名博士生、硕士生利用地理优势，集中研究泽泻亚纲，并将分类学、区系学、分布学、生态学、形态解剖学、孢粉学、细胞学、生物化学、进化生物学和数值分类学结合起来对该亚纲的系统和进化植物学问题进行综合性研究，先后出版了《中国植物志》（第八卷）、《中国慈姑属的系统与进化植物学研究》等6部著作，翻译出版了瑞士学者C．C．D．Cook的《世界水生植物》，在Aquatic Botany、《植物分类学报》、《水生生物学报》、《武汉大学学报》（自然科学版）等刊物上发表了近百篇论文，其学术成就受到国内外同行的高度评价，一批优秀的水生植物学领域的高级专门人才脱颖而出，目前该室在湿地生物多样性保护生物学领域极为活跃，承担有国家自然科学基金“八五”重大项目。南京师范大学在形态解剖学领域，中科院水生生物研究所、武汉植物研究所、昆明植物研究所和北京植物研究所在湿地植被生态学和恢复生态学领域均有建树。本阶段的特点是：①研究的系统性很强；②涉及学科多；③著作和论文的质量有明显提高；④已形成一支强有力的研究队伍和若干个中心；⑤国际学术交流频繁；⑥与国际发达国家相比，我国主要差距在于缺少湿地植物与水生动物（如鱼类、水禽）、水生微生物相联结的生态系统层次的研究。

从1992年起，我国湿地研究进入新阶段，中国政府在《湿地公约》和《生物多样性公约》上签字，这表明了中国将在湿地生物多样性保护领域为人类做出巨大贡献的决心。中国湿地保护国际研讨会的召开以及《中国湿地保护行动计划》的编制会极大推动我国湿地科学研究，也同样会使湿地植物研究产生根本性变革。

二、中国内陆湿地植物的多样性的基本特点

由于我国学者对湿地概念存在着较大分歧，因而无法划定其实际范围。本文讨论湿地及其植物的多样性基于一个比较广义的湿地概念。

1．内陆湿地生境及生态系统多样性

根据《拉姆萨尔湿地名录》，自然湿地分为“海洋和海岸湿地”与“内陆湿地”两大类型。后者类型多且比前者要复杂得多，但主要包括湖泊、沼泽和河流3种类型。除河流外，我国约有2500×10⁴hm²以上湿地，包括1100×10⁴hm²的沼泽，1200×10⁴hm²的湖泊（自然的及人工的）和210×10⁴hm²滩涂、盐沼地。大约80%的湿地是淡水的（陆健健，1990）。内陆淡水湿地比重之大以及人类、水生生物和水禽的生存与发展依重其存在，其重要性更显而易见了。

（1）湿地类型及其复杂的成因。中国拥有许多不同类型湿地并包括一些世界上最重要的湿地。主要原因：①国土辽阔及其所处地理位置特殊，使同一类型湿地有很不相同的生态系统结构与功能，如热带、亚热带和温带的淡水湖泊之间，沿海与内陆湖泊之间就有很大差异，前者决定于温差，后者决定于水分平衡（降雨量与蒸发量之间的平衡）；②同一类型湿地成因不同，长江中下游湖泊大多系壅塞湖，云贵高原上湖泊系构造湖，东北有些深水湖成因与火山活动有关，它们的湖泊特征有极大差别。三江平原沼泽是地理纬度造成的，而长江中下游沼泽是潜育沼泽，长江以南山地分布着零星泥炭沼泽是微地形形成的；③海拔高度巨大差异，使我国中低纬度也发育着世界上独一无二的高山沼泽，如川西北若尔盖沼泽，以及高原湖泊，如青藏高原湖泊群；④人为大规模扰动也使原先同类型的自然湿地发生歧异，主要扰动方式是围湖造田、兴修水利和建筑大坝等。各式各样的湿地生境发育着多种多样的生态系统，自然其中植物种类、植物群落结构甚至同种植物的形态都会有重大变化。

（2）面积相差悬殊，常被陆地分割成零星湿地。三江平原沼泽总面积达112×10⁴hm²，而江南丘陵、山地沼泽因受地形限制面积通常只有数公顷至数十公顷。湖北利川韭菜坝是我国慈姑属特有种利川慈姑（Sagittaria lichuanensis）的模式产地和多星韭（Allium wallichii）的极少数几个保存地之一，其间生长有维管束植物48种，但面积仅1hm²。无论哪一种湿地，常常被陆地以各种方式分割成大小不等的孤立或相对孤立的湿地，因此可以把湿地看做大陆上的“岛屿”。这种“岛屿”式湿地对保持生物多样性，特别是植物多样性极为有利。

（3）水深常有梯度、季节性和年度变化。几乎任何一种湿地的水深均有梯度和季节性变化，有时年变化也因降雨量不同而剧变。湖泊的例子最为典型，从湖泊周缘到湖心水位由浅至深渐变，与河流相通的调蓄性湖泊常因河流丰水期和枯水期而水位相差很大。湿地中各处水位不同为不同生态类型湿生植物群落生长造成了有利条件。由于梯度变化，常随之形成水生植物群落演替系列；由于季节性变化，常使各种群落有序地占有时间生态位；由于年度变化，同一湿地其植被每年会有相当大的差异，有时甚至面目全非。这种状况在陆地生态系统中较为少见。

（4）湿地生态系统较脆弱，易受人类扰动。湿地之所以为湿地，主要取决于地表水的状况，而地表水丧失，湿地就不复存在。自然界中，地表水在相对短的时间内就会发生变化，黄河和江汉湖泊群的几千年甚至近百年中就发生许多重大变化。人类活动也极易改变地表水，修建堤坝可使原先与河流相通的湖泊成为内陆湖泊，大面积的沼泽有时因修了排水口而很快被改造成陆地。长江中、下游湖泊已被人类活动改变了许多。这种扰动，给水生生物特别是水生植物的生存常常带来灭顶之灾。

2．内陆湿地植物物种多样性及其特点

沼泽中典型沼生或湿生植物种类——据不完全统计，组成我国沼泽植被的植物约有100科，其中种类最多的科为莎草科（Cyperaceae）和禾本科（Gramineae），其次为毛茛科（Ranunculaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、灯心草科（Junacaceae）等，其中15科为广布的植物。按《中国植被》有关沼泽植被部分中提到的种类和有关的水生植物著作中记载的沼生植物种类估计，总数约有300余种。在高位和中位沼泽中，还有一类特殊的类群，即食虫植物。

浅水湖泊和沼泽内局部积水区的水生植物——这些湿地的水体多呈相对静止或缓慢流动状态，因此除生活于流水、溪沟或要求某些特殊理化因素的种类外，大部分沉水、漂浮、浮叶、挺水植物等生态类型的物种皆可生于其中。这类植物约150～200种，分布于30～50个科，其中种类较多的科有眼子菜科（Potamogetonaceae）、水鳖科（Hydrocharitaceae）、泽泻科（Alismataceae）、睡莲科（Nymphaeaceae）、茨藻科（Najadaceae）和浮萍科（Lemnaceae）等。水生植物在水体中分布的深度受水体透明度制约，一般分布深度为透明度的2倍，因此在水深超过4m的水体中无水生植物生长。

侵入湿地周缘的少数中生植物——这类植物为数不多，多为适应性强的广布种，也与该湿地所在地的陆地植物区系有一定联系。

内陆湿地植物物种多样性具有以下特点：①其多样性程度远不及陆地条件下的丰富，我国内陆湿地生长的各类高等植物只有500种左右，而陆地高等植物多达3万种左右；②草本植物占绝大多数，木本和灌木种类很少；③生态类型多，包括水生、湿生及部分中生种类，水生植物又包括挺水、漂浮、浮叶和沉水类型，这与湿地生境的复杂性有关；④多广布种，也有特有种，由于湿地（尤其湖泊）内部环境比陆地生境变化缓和，加上长距离迁飞的水鸟和水系传播种子，湿地植物多广布种和世界种。但是，一方面因湿地生境的独特性，许多种类在其他生境不能生存，另一方面隔离程度较高的湿地尤其是山地沼泽地发生一些特有种。

3．内陆湿地植物的遗传多样性

遗传多样性是指各种植物物种遗传信息的总和，是生物多样性的一个重要方面。我国对湿地植物遗传多样性较为深入的研究还很少。事实上，由于我国内陆湿地分布广，互相之间被陆地分割，许多分布区较广的物种在各处不同湿地中所表现出来的差异往往是明显的，这里有环境饰变，也有基因型上的差异。著名的例子有普通野生稻（Oryza rufipogon），分布于我国6省111个县内，其种内遗传多样性极为丰富，为水稻杂交育种的宝贵材料。

三、湿地植物多样性的价值及受到的威胁

王徽勤、陈家宽（1988）在《中国水生植物资源及其开发对策》一文中，将水生植物资源划分为：①经济植物；②保护与改造环境植物和③科学实验用植物等3大类，并论述了我国水生植物资源分布概况和利用现状。湿地植物资源分布概况和利用现状亦大致如此，在此不再赘述。

值得强调的是，目前对湿地植物的价值认识还远不充分。我们还习惯于将能否直接利用作为价值标准。没有商品价值的植物并不等于无用，目前还未得到利用的并不等于永远无价值。湿地是维持区域生态平衡的重要因素，有关研究认为它对区域水平衡、辐射平衡、热量平衡形成有很大影响，并能影响大气圈气体组成，利于全球CO₂平衡、净化空气和防止地表侵蚀作用的发生。而植物物种多样性和群落多样性无疑对湿地生态系统起着关键作用。如果作为第一性生产者的植物不存在了，整个湿地生态系统就要崩溃。即使从保护水资源角度出发，湿地植物的作用也是极为重要的。

另一方面，湿地植物与其他生物如水禽、鱼类、底栖动物连成一个整体。湿地植物不但为水体中O₂平衡作出贡献，也为草食性鱼类提供饵料。值得注意的是，据最近一些研究表明，湿地植物群落为水禽、鱼类和底栖动物提供了栖息地、产卵场所。这一方面研究将进一步证明湿地植物的重要价值。

随着分子遗传学和基因工程技术的发展，遗传多样性越来越受到重视。野生稻曾被视为“草芥”被开垦掉，后来才发现它们在杂交育种方面的用途而成为珍贵的种质资源。1976年菲律宾水稻发生丛矮病毒病，后来找到了一株具有非凡抗病毒能力的疣粒野稻（Oryza granulata），并杂交培养新品种，这才使水稻转危为安。沼生植物长喙毛茛泽泻（Ranalisma rostratum），小草本，虽无经济价值，但它占有重要系统学的位置，又是我国极为罕见的濒危植物，因此已成为研究系统植物学及湿地植物致濒过程和机制与寻找脱濒途径的宝贵实验材料。这些例子正说明了湿地植物多样性对人类的价值。

但是，我国湿地植物多样性受到越来越严重的威胁。主要威胁来源于人类非理智的活动，在我国这类活动的方式有：①过度利用，在大中型草型浅水湖泊中，成百上千只打捞船掠夺性地打捞水草作饲料、饵料或沤肥，对可作造纸材料的芦苇等植物采用“剃光头”式的收割法，这些方式直接而迅速地毁坏湿地植被；②养殖和放牧强度过大，在湖区由于圈养技术的发展，圈养范围内草食性鱼类种群密度极大，一两年内就造成圈养区内的次生裸地，植物的根、茎、叶甚至碎屑也未被放过，如若尔盖湿地就因放牧过度而出现了沙化；③污水排放，湿地不但为我们提供淡水，也日益成为污水排放地，在繁荣的城市和工业区，未经任何处理的大量污水排放到周围的湿地内，严重污染了湿地并导致水生生物绝迹，水质恶化也损害人类的健康；④围湖造田，从20世纪50年代末起，我国在“以粮为纲”政策的驱动下，多次大规模的围湖造田，致使湿地数量和面积大幅度下降，湿地自然特征被改变，这些后果极为严重；⑤大型建设项目兴建，如修建水库、大坝、道路等，对湿地及其生物多样性有害无益。

总之，由于当今人口增长、经济发展与可耕地面积减少之间的矛盾加强，湿地首当其冲地成为人类开发利用的目标，湿地正在我国迅速减少，尚存的湿地生境也面临威胁。实际上，对湿地生境的人为干扰已成为湿地植物多样性减少的主要原因。

四、关于保护和持续利用我国湿地植物多样性的建议

湿地的保护和持续利用是一个综合性的大课题，这里仅就湿地植物及其多样性的保护和持续利用提出一些建议。

1．先要提高对湿地植物多样性的认识

湿地植物是湿地生态系统不可分割的一部分，即使从价值角度看，湿地植物的重要性远未被认识。尤其在：①遗传多样性；②在湿地生态系统中的功能；③与鱼类、水禽之间的关系诸方面的认识尚需提高。

2．研究应优先于开发

对大面积湿地进行合理开发势在必行，但再也不能走盲目开发的老路了。应在开发利用湿地之前，进行必要的科学研究，对目前的生物多样性做出评估及其开发后对其影响要有充分的认识，并在开发中采取适当的措施使对湿地生境和生物多样性的影响尽可能降低到最低程度。至少不能使某些生态系统、物种和遗传多样性在未被认识和研究之前就从地球上消失。

3．将植物多样性作为设置湿地自然保护区的重要指标之一

以往评价湿地的重要性和设置保护区，往往是根据湿地的地理位置、面积大小、生境类型以及珍稀水禽和鱼类的栖息地，几乎全然不考虑植物多样性。这种状况必须改变，应将湿地植物区系最为丰富、珍稀及濒危物种集中的区段或各式各样湿地植物群落作为规划自然保护区时要加以充分考虑的因素。

4．设立以保护湿地植物多样性为目的的保护区

这类保护区要在《中国湿地保护行动计划》中有相应的位置。农业部已有几个以普通野生稻为保护目标的保留地，但这远远不够。而且据我们实地考察，单纯为保存野生稻而不从保护湿地角度去考虑，野生稻也无法保存。我国江南山地的零星沼泽由于生境各异而又相互隔离，形成了一些中国特有的湿地植物（陈家宽等，1983），对世界湿地生物多样性有特殊贡献。而这些湿地面积小，极易被干扰与破坏，应立即采取措施进行保护（汪小凡等，1994）。

总之，湿地是一种由水陆相互作用形成的、具有过渡性质的生态系统。从全球尺度上看，湿地生态系统与巨大的海洋生态系统以及陆地生态系统无法相比，但由于它处在水生生态系统与陆地生态系统相互作用的界面上，界面上生态过程的复杂性和独特性，使湿地发育了丰富的生物多样性，甚至有的学者持有湿地是生命起源地的观点。无论怎样，湿地是水生生物多样性发生地、保留地和避难所。我国应在该领域为人类作出重要贡献。

作者后记

1994年12月，原国家林业部在湖南岳阳召开“中国湿地保护国际研讨会”，多家国际组织资助了这次会议，国内外一大批专家聚首岳阳，主题有两个：一个是中国湿地保护的科学问题，另一个是讨论《中国湿地保护行动计划》。大会报告有五六个，我有幸作了“中国内陆水生植物的多样性及其保护”的科学报告。这次会议在中国湿地保护史上具有里程碑意义，它拉开了中国政府、科学家和公众保护湿地的序幕。时过13年，保护湿地的任务尽管还极为艰巨，但情况已大不相同。2000年我国政府正式发布《中国湿地保护行动计划》；2004年国务院办公厅发布“关于加强湿地保护管理的通知”，同年国务院正式批准并实施《全国湿地保护工程规划》（2004—2030）；2005年赵学敏副局长主编的《湿地：人与自然和谐共存的家园》首发式在上海隆重举行，一批国家级湿地自然保护区批准建立……现在回顾这段历史，我是少数几位完整见证这段历史的科学工作者之一。我与多个国家部委涉及保护职能的司、局有密切往来，但我必须公正地说，国家林业局（原国家林业部）实际上是我国环境保护的中流砥柱之一。

【注释】

[1]刊于国家林业部野生动物与森林植物保护司主编的《湿地保护与合理利用——中国湿地保护研讨会论文集》（中国林业出版社，1996年），署名陈家宽、汪小凡，由陈家宽执笔。