一、概 述
运动系统是由骨、骨连结和骨骼肌3种器官组成。肌肉为运动系统的主动动力装置，在神经支配下收缩，牵拉其所附着的骨，以可动的骨连结为枢纽，产生杠杆运动。因此，在运动中，骨起杠杆作用；关节是运动的枢纽；骨骼肌则是动力器官。骨和关节是运动系统的被动部分，骨骼肌是运动系统的主动部分。运动为运动系统的首要功能、是人体生存的主要生理功能特点之一。人体的物理运动，包括呼吸、心跳、胃肠蠕动以及血管、淋巴管等其他脏器的活动和高级活动，如语言、书写等，均在神经系统支配下，由自身的肌肉收缩而产生。即便是一个简单的运动，也需要多个肌肉参与，一些肌肉承担完成运动预期目的的角色；一些肌肉予以协同配合；一些肌肉则处于对抗状态，以便使动作平稳、准确。
运动肌肉组织主要由肌细胞构成，肌细胞间有少量的结缔组织、血管、淋巴管及神经。肌细胞因呈细长纤维形，故又称为肌纤维，其细胞膜称肌膜，细胞质称肌浆。肌组织按其结构、位置及功能，分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种，前两者称横纹肌。骨骼肌受躯体神经支配，属随意肌；心肌和平滑肌受自主神经支配，为不随意肌。心肌及平滑肌与人体运动关系不大，故在此仅叙述骨骼肌。
运动系统的肌肉全部是骨骼肌。骨骼肌主要由骨骼肌纤维组成，是运动系统的动力部分。骨骼肌多附于骨上，至少跨过一个关节，在神经系统支配下，通过收缩，使骨骼以关节为枢纽产生运动。由于骨骼肌的运动受意识控制，故亦称随意肌。骨骼肌数量众多，全身约有600余块，占体重的40%左右。主要分布在四肢与躯干。每块肌都有一定的形态、构造，有特定的神经、血管分布，执行一定的功能，故每块骨骼肌都可视为一个独立器官。肌肉具有一定的弹性，被拉长后，当拉力解除时可自动恢复到原来的程度。肌肉的弹性可以减缓外力对人体的冲击。肌肉内还有感受本身体位和状态的感受器，不断将冲动传向中枢，反射性地保持肌肉的紧张度，以维持身体的姿势和保障运动时的协调。
二、骨骼肌类型
骨骼肌的分类方法很多，解剖学上可分为红肌和白肌，组织学上可分为Ⅰ型肌和Ⅱ型肌，运动学上可分为快肌和慢肌。临床上常按下列方法分类（图2-1）。
图2-1 不同类型的骨骼肌
1．按形态分类 骨骼肌的形态各异，大致可分为长肌、短肌、扁肌和轮匝肌四类。
（1）长肌：多分布于四肢，其内部的纤维束的排列多与肌肉的长轴平行，收缩时能使肌肉明显缩短，产生大幅度的运动。
（2）短肌：多见于躯干深层，比较短小，具有明显的节段性，收缩幅度较小，但收缩的力量较大且能持久。
（3）扁肌：呈片状，多分布于胸腹部，有大量的纤维，分布面积广，可部分收缩和整体收缩，完成动作多种多样。除运动功能外，还有保护体腔内器官的作用。
（4）轮匝肌：呈环形，位于孔裂周围，收缩时使孔裂关闭，如眼轮匝肌。
2．按肌头数目分类 除了单头外，尚有二头肌、三头肌和四头肌。每个头各有一个起点，根据合成一个肌腹的数目来命名，如由两个合成为一个肌腹的为二头肌，由三个合成为一个肌腹的为三头肌，依此类推。
3．按肌纤维排列的方向分类 肌纤维与肌腱的方向呈锐角斜行排列如羽状，称羽肌，又可分为半羽肌、羽肌和多羽肌。半羽肌的肌纤维排列在肌腱的一侧，如拇长屈肌；羽肌的肌纤维排列在肌腱的两侧，如肱肌；而多羽肌好像许多羽肌集合而成，如三角肌、肩胛下肌。
4．按功能分类 可分为屈肌、伸肌、展肌、收肌等，如旋前肌、旋后肌、肱二头肌、肱三头肌等。
三、肌肉的命名原则
可根据其形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用命名。
1．以形状命名 如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨状肌等。
2．以位置命名 如肩胛下肌、冈上肌、肱肌等。
3．以位置和大小综合命名 如胸大肌、胸小肌、臀大肌等。
4．以起止点命名 如胸锁乳突肌、肩胛舌骨肌等。
5．以纤维方向和部位综合命名 如腹外斜肌、肋间外肌等。
6．以作用命名 如旋后肌、咬肌等。
7．以作用结合其他因素综合命名 如旋前圆肌、内收长肌、指浅屈肌等。
四、骨骼肌结构
（一）大体结构
1．主要结构 每块骨骼肌都是由中间的肌性部分-肌腹和两端的腱性部分-肌腱构成。肌肉借肌腱附着于骨膜、筋膜和关节囊的表面。肌腹由肌组织构成，色红柔软，具有收缩和舒张能力；分布到肌腹的神经有两种：感觉神经，向中枢传递肌肉紧张状态的感觉；运动神经，接受中枢传来的冲动，引起肌肉收缩。肌腱由致密结缔组织构成，色白坚韧，无收缩能力，但能抵抗强大的张力。肌借腱附于骨上。长肌的腱多呈条索状，而短肌的腱呈膜片状，故称腱膜。肌腱只有感觉神经，向中枢传递被拉长程度的感觉。
2．辅助结构 骨骼肌的辅助结构包括筋膜、滑膜囊和腱鞘。
（1）筋膜：分为浅、深两层。①浅筋膜：为分布于全身皮下层深部的纤维层，由疏松结缔组织构成，内含浅动、静脉、浅淋巴结和淋巴管、皮神经等。②深筋膜：又称为固有筋膜，由致密结缔组织构成，包裹肌肉、血管神经束和内脏器官。深筋膜除覆于肌肉的表面外，当肌肉分层时，深筋膜也分层。在四肢，由于运动较剧烈，深筋膜特别发达、厚而坚韧，并向内伸入，直抵骨膜，形成筋膜鞘，将作用不同的肌群分隔开，称为肌间隔。
筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行，肌肉越发达，筋膜的发育也越好。筋膜除了对肌肉具有保护作用外，还对肌肉起约束作用，保证肌群或单块肌的独立活动。在筋膜分层的部位，筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织，称为筋膜间隙，正常情况下这种疏松的联系保证肌肉的运动，炎症时，筋膜间隙往往成为脓液的蓄积处，一方面限制了炎症的扩散，另一方面脓液可顺筋膜间隙的交通蔓延。
（2）腱鞘：一些运动剧烈的部位，如手和足部，长肌腱通过骨面时，其表面的深筋膜增厚，并伸向深部与骨膜连结，形成筒状的纤维鞘，其内含由滑膜构成的双层圆筒状套管，套管的内层紧包在肌腱的表面，外层则与纤维鞘相贴。两层之间含有少量滑液。因此，肌腱既被固定在一定的位置上，又可滑动并减少与骨面的摩擦。在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行，叫做腱系膜，发育过程中腱系膜大部分消失，仅在一定部位上保留，以引导营养肌腱的血管通过。
（3）滑液囊：在一些肌肉抵止腱和骨面之间，生有结缔组织小囊，壁薄，内含滑液，称为滑液囊，其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦。滑液囊有的是封闭的，有的与邻近的关节腔相通，可视为关节囊滑膜层的突出物。
（二）组织结构
骨骼肌一般借肌腱附着于骨骼，致密结缔组织包裹在整块肌肉外面形成肌外膜，肌外膜的结缔组织深入肌肉内，分割包裹形成肌束，包裹肌束的结缔组织为肌束膜，分布在每条肌纤维外面的结缔组织称肌内膜。
人类骨骼肌存在三种不同功能的肌纤维：Ⅰ型慢缩纤维，又称红肌，即缓慢-氧化型肌纤维，Ⅱa型和Ⅱb型快缩纤维，又称白肌，即快速-糖原分解型肌纤维。肌肉的运动是保持其功能的主要因素，在相对低强度下的反复收缩，可增加线粒体量和能量释放酶（三羧酸循环酶和长链脂肪酸氧化酶）和电子传送能力提高，肌纤维稍有增粗，以红肌纤维改变为主，肌肉的耐力增加。力量运动时，每一肌横断面积范围内增加力的负荷即募集增多和频率增加，肌纤维横截面积增大，以白肌纤维为主，蛋白合成能力增强，分解降低，线粒体数量相对减少，无氧代谢能力增强，肌肉单位时间内的爆发力增大。
光镜下，骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞，长1～40mm，直径10～100μm。肌膜的外面有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核，位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形，异染色质较少，染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维，在骨骼肌纤维的横切面上，肌原纤维呈点状，聚集为许多小区，称孔海姆区（cohnheim field）。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴，肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼肌纤维与肌膜之间有一种扁平有突起的细胞，称肌卫星细胞，排列在肌纤维的表面，当肌纤维受损伤后，此种细胞可分化形成肌纤维。
肌原纤维呈细丝状，直径1～2μm，沿肌纤维长轴平行排列，每条肌原纤维上都有明暗相间、重复排列的横纹。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上，因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成。在偏光显微镜下，呈单折光，为各向同性（isotropic），明带的长度是可变的，在肌肉安静时较长，收缩时变短，又称Ⅰ带；暗带的呈双折光，为各向异性（anisotropic），又称A带，长度比较固定。在电镜下，暗带中央有一条浅色窄带称H带，它的长度随肌肉所处状态的不同而有变化，H带中央还有一条深M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节。每个肌节都由1／2Ⅰ带＋A带＋1／2Ⅰ带所组成。肌节的明带和暗带包含更细的、平行排列的丝状结构，称为肌丝，暗带中含有的肌丝较粗，称为粗肌丝；明带中的较细，称为细肌丝。细肌丝由Z线结构向两侧明带伸出，必然有一段要深入暗带和粗肌丝处于交错和重叠的状态。当肌肉被动拉长时，肌节长度增大，运动细肌丝由暗带重叠区拉出，使明带长度增大。肌节长2～2．5μm，它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此，肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的。
（三）超微结构
1．肌原纤维 是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的，明、暗带就是这两种肌丝排布的结果。粗肌丝长约1．5μm，直径约15nm，位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定，两端游离。细肌丝长约1μm，直径约5nm，它的一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带外侧。因此，I带内只有细肌丝，A带中央的H带内只有粗肌丝，而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝；所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝；而一条细肌丝周围有3条粗肌丝。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构，是肌纤维收缩功能的主要基础。
（1）粗肌丝的分子结构：粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分为头和杆两部分，头部如同两个豆瓣，杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端并露出表面，称为横桥。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部，所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶，能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使横桥发生屈伸运动。
（2）细肌丝的分子结构：细肌丝由三种蛋白质分子组成，即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后两种属于调节蛋白，在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白（actin）分子单体为球形，许多单体相互接连成串珠状的纤维形，肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白（tropomyosin）是由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌原蛋白（troponin）由3个球形亚单位组成，分别简称为TnT、TnI和TnC。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上，TnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位，TnC则是能与Ca2＋相结合的亚单位。
2．横小管 它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网，由于它的走行方向与肌纤维长轴垂直，故称横小管（transverse tubule，或称T小管）。人与哺乳动物的横小管位于A带与Ⅰ带交界处，同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。
3．肌浆网 是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管。位于横小管两侧的肌浆网呈环行的扁囊，称终池，终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体。在横小管的肌膜和终池的肌浆网膜之间形成三联体连接，可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵（一种ATP酶），有调节肌浆中Ca2＋浓度的作用。
（四）运动单位
一个运动神经元及其所支配的肌纤维，称为一个运动单位。一个运动单位包括3～100多根肌纤维，一块肌肉内含有很多个运动单位，最大可达700个。运动单位是肌收缩的最小单位。参加运动的运动单位数目不同，肌肉收缩的力量和程度也不同。一般来说，小的运动单位支配的肌纤维少，如面部、手指的肌肉，大的运动单位支配的肌纤维多，如四肢和躯干的肌肉。
（郭友华）
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