持续的肌肉收缩张力大于抽搐吗

肌肉收缩是肌肉组织的基本特性，是指肌纤维在接受刺激后所发生的机械反应。机体姿势的维持、空间的移动、复杂的动作以及呼吸运动等，都是通过肌肉收缩活动来实现的。

一、骨骼肌的起止点

骨骼肌通常以两端附着于两块或两块以上的骨面上，中间跨过一个或多个关节。一般来说，骨骼肌收缩时两块骨必定有一块骨的位置相对固定，而另一块骨相对地移动。通常把接近身体正中面或四肢部靠近近端的附着点或骨骼肌在固定骨上的附着点，称起点或定点；把另一端或移动骨上的附着点，称止点或动点（图2-2）。

骨骼肌的起点或止点在一定条件下可以相互置换。例如胸大肌起于胸廓，止于肱骨，收缩时使上肢向胸廓靠拢，但在做引体向上的动作时，其起止点易位，止于肱骨的一端被固定，而附着于胸廓的一端作为止点，收缩时使胸廓向上肢靠拢，故能引体向上。

图2-2　骨骼肌的起点、止点

二、骨骼肌的收缩原理

骨骼肌纤维的收缩机制为肌丝滑动原理，认为肌细胞收缩时肌原纤维的缩短不是细胞内肌丝本身的缩短或卷曲，而是细肌丝在粗肌丝之间滑行的结果，此理论在实践中得到证实。主要过程为。①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池；③肌浆网膜上的钙泵活动，将大量Ca2＋转运到肌浆内；④肌原蛋白的肌球蛋白与Ca2＋结合后，发生构型改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化；⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋白头接触；⑥肌球蛋白头ATP酶被激活，分解了ATP并释放能量；⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动，将肌动蛋白拉向M线；⑧细肌丝向A带内滑入，Ⅰ带变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入可消失，由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短，肌纤维收缩；⑨收缩完毕，肌浆内Ca2＋被泵入肌浆网内，肌浆内Ca2＋浓度降低，肌原蛋白恢复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌则处于松弛状态。肌纤维的缩短是有一定限度的，参加收缩的肌原纤维所含的肌小节变成最短时即是肌细胞缩短的最大限度。

三、骨骼肌的收缩特性

（一）兴奋性和收缩性

肌肉的兴奋性和收缩性表现在刺激下能发生兴奋，产生缩短的反应，兴奋性和收缩性是紧密联系而又互不相同的两种基本生理特性。肌肉兴奋，必然引起肌肉收缩，即肌肉兴奋在前，收缩在后，两者不是同一性质的过程。

（二）伸展性和弹性

肌肉的伸展性是指肌肉在松弛状态下，收到外力作用时长度延伸的能力；肌肉的弹性是指当外力去除后，肌肉恢复原来长度的能力。肌肉的伸展性与外力（如牵拉和负重）并不成直线比例，而是随着外力逐渐增大，其长度增加的程度逐渐减少。当外力去除后，因肌浆的黏度较大，肌肉也不是立即恢复其原来的长度，所以肌肉是一个既有伸展性和弹性，又有高度黏性的组织。

（三）等长收缩和等张收缩

肌肉收缩是指肌纤维在接受刺激后所发生的机械反应，这种机械反应有两种表现形式：一是肌纤维的长度缩短，二是肌纤维的长度增加（图2-3）。

图2-3　骨骼肌收缩特征

A．等长收缩；B．向心性收缩（A）及离心性收缩（B）；C．等张收缩

1．等张收缩 当肌肉在没有负重而能自由收缩的情况下收缩时，肌肉的长度缩短而张力没有改变。为肌力大于阻力时产生的加速度运动和小于阻力时产生的减速度运动。运动时肌张力大致恒定，故称等张收缩。等张收缩时肌肉承受的负荷小于肌肉收缩力，肌肉的收缩力除克服施加给它的负荷外还能使物体发生位移，引起明显的关节运动，所以它对物体做了功。

近期研究证明，所谓的“等张收缩”时的肌张力并不恒定。因此，建议根据等张收缩时肌纤维长度改变不同，分为以下2种。

（1）向心性收缩：当肌肉收缩时，肌肉的起、止点相互接近，长度缩短，称为向心性收缩。如屈肘时的肱二头肌收缩，伸膝时的股四头肌收缩。

（2）离心性收缩：当肌肉收缩时，负荷的重力比自身力量强，即收缩时的肌力小于阻力，使原先缩短的肌肉逐渐被拉长，肌肉的起、止点相互分开，直至恢复到静止时的正常长度，称为离心性收缩。如负重屈肘后缓慢放松时的时的肱二头肌收缩，下蹲时的股四头肌收缩。

2．等长收缩 当肌肉在两端被固定或承受的重量不能被拉起的情况下收缩时，肌肉的长度不可能被缩短，不能引起关节运动，只能产生张力。这种长度没有改变而张力增加的收缩，称为等长收缩或静力收缩。如半蹲位时的股四头肌收缩，此时肌张力恒定。等长收缩由于无肌肉缩短可产生很大的张力，但由于肌肉作用的物体未发生位移，所以未对物体做功。它的作用主要是维持人体的位置和姿势。

人体在自然条件下活动时，不会产生单纯的等长收缩或等张收缩，而是既有长度改变，又有张力变化的混合性收缩，也就是说既有张力的增加又有长度的缩短，而且总是张力增加在前，当肌张力增加到超过负荷时，肌肉收缩才出现长度的缩短，一旦出现长度的缩短，肌张力就不再增加了。在不负重的情况下，四肢的运动近似于等张收缩，但又不是纯粹的等张收缩，因为即使未负重，肢体本身还是有一定的重量。在试图举起力所不及的重物时，近似于等长收缩，但也不是纯粹的等长收缩，因为机体本身是多关节的结构，重物虽未被举起，而身体本身或多或少会发生一些移动，关节或多或少会产生一些移动，肌肉的长度还是有所缩短。

（四）运动单位募集

人体在进行特定活动动作时，通过大脑皮质的运动程序，调集相应数量的运动神经元使其所支配的肌肉纤维兴奋和收缩，这一过程即为运动系统的募集。运动单位募集越多，肌力就越大。运动单位募集受中枢神经系统功能状态的影响，当运动神经发出的冲动强度大时，动员的运动单位就多；当运动神经冲动的频率高时，激活的运动单位也多。

（五）杠杆效率

肌肉收缩产生的实际力矩输出受运动节段杠杆效率的影响。如髌骨切除后股四头肌力臂缩短，伸膝力矩将减小约30%。

四、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析

骨骼肌在体内的功能，就是它们在受刺激时能产生缩短和（或）张力，藉以完成躯体的运动和（或）抵抗外力的作用。当肌肉克服某一外力而缩短，或肌肉因缩短而牵动某一负荷时，肌肉就完成了一定量的机械功，其数值等于它所克服的阻力（或负荷）和肌肉缩短长度的乘积；如以缩短速度乘以负荷，则得出肌肉的输出功率。但肌肉在收缩时究竟以产生张力为主或缩短为主，以及收缩时能做多少功，则要看肌肉收缩时所遇到的负荷条件和肌肉本身的功能状态。

影响骨骼肌收缩的主要因素有前负荷、后负荷和肌肉的收缩力。

（一）前负荷

前负荷是指肌肉收缩前已存在的负荷，与肌肉的初长度关系密切。初长度是指肌肉收缩前在前负荷作用下的长度。在一定范围内，肌肉的初长度与肌张力呈正变关系，但是超过该限度则呈反变关系。也就是说，在初长度增加的开始阶段，增加初长度能使肌张力相应增大，但如果初长度增加超过某一点时，再增加初长度，肌张力不但不会增大，反而减小，该点产生的肌张力最大，称最适初长度，肌肉处于最适初长度时收缩产生的张力最大，收缩速度最快，做功的效率也最高。

（二）后负荷

后负荷是指肌肉开始收缩时承受的负荷。肌肉再有后负荷的情况下收缩总是肌张力增加在前，肌长度缩短在后。在一定范围内，肌肉的收缩速度与后负荷呈反变关系，称为张力-速度曲线。当后负荷增加到某一数值时，肌肉产生的张力可达最大限度，此时肌肉将不出现缩短，初速度为零，其收缩形式为等长收缩。前后负荷为零时，肌肉收缩不需克服阻力，速度达到最大值。在肌肉初速度为零和速度最大之间，肌肉收缩既产生张力，又出现缩短，而且每次收缩一出现，张力都不再增加，此时的收缩形式为等张收缩。

（三）肌肉收缩力

肌肉收缩的力量在临床上简称肌力，其大小受很多因素的影响，如肌肉的生理横断面、肌肉的初长度、运动单位募集、肌纤维走向与肌腱长轴的关系和骨关节的杠杆效率等。肌肉内部功能状态的改变也直接影响肌力，如缺氧、酸中毒可降低肌肉的收缩能力，而钙离子、肾上腺素则可增强肌肉的收缩能力。

五、肌肉的单收缩和单收缩的复合

（一）肌肉的单收缩

整块骨骼肌或单个肌细胞受到一次短促的刺激时，先是产生一次动作电位，紧接着出现一次机械收缩，后者称为单收缩；根据收缩时肌肉所处的负荷条件不同，单收缩可以是等长的，也可以是等张的。前面叙述的肌肉收缩时各种力学表现，就是以单收缩为观察对象而进行分析的。

（二）单收缩的复合

肌肉单收缩时在正常体内，当骨骼肌在运动神经的支配下进行自然收缩时，几乎是无例外地接受来自神经的连续刺激。如果给肌肉以连续的脉冲刺激，肌肉的收缩情况将随刺激的频率而有不同。在刺激的频率较低时，因每一个新的刺激到来时由前一次刺激引起的单收缩过程（包括舒张期）已经结束，于是每次刺激都引起一次独立的单收缩；当刺激频率增加到某一限度时，后来的刺激有可能在前一次收缩的舒张期结束前即到达肌肉，于是肌肉在自身尚处于一定程度的缩短或张力存在的基础上进行新的收缩，发生了所谓收缩过程的复合。肌肉单收缩时电变化和机械变化随时间而发生变化。电反应的开始要较张力增加的开始为早，而且电变化在张力达到顶点以前早已结束；以张力最高点为界，收缩全过程可分为收缩期和舒张期，前者持续时间较后者为短。整个单收缩的时间因肌肉不同而有显著差异，如人的眼外肌的一次单收缩不超过10ms，而腓肠肌可达100ms以上。所以一定频率连续刺激时可发生的不同肌肉收缩情况。

（三）强直收缩

连续不断发生的单收缩，肌肉就表现为不完全强直收缩，其特点是每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中，在描记曲线上形成锯齿形；如果刺激频率继续增加，那么肌肉就有可能在前一次收缩的收缩期结束以前或在收缩期的顶点开始新的收缩，于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来，使描记曲线上的锯齿形消失，这就是完全强直收缩。

由于正常体内由运动神经传到骨骼肌的兴奋冲动都是快速连续的，体内骨骼肌收缩几乎都属于完全强直收缩，只不过强直收缩的持续时间可长可短。强直收缩显然可以产生更大的收缩效果，例如，强直收缩所能产生的最大张力可达单收缩的4倍左右。这是因为肌肉在只接受一次刺激时，释放到肌浆中的Ca2＋很快被肌浆网上的Ca2＋泵回收入肌浆网，而连续刺激可使肌浆中的Ca2＋维持在一个饱和的高浓度水平。不同肌肉单收缩的持续时间不同，因而能引起肌肉出现完全强直收缩的最低临界频率在不同肌肉也不同，例如，单收缩快速的眼球内直肌需要每秒约350次的高频刺激才能产生完全强直收缩，而收缩缓慢的比目鱼肌只需每秒约30次的频率就够了。但不论在不完全强直收缩或完全强直收缩，伴随每次刺激出现的肌肉动作电位只出现频率加快，却始终各自分离而不会发生融合或总和；这是由于肌肉的动作电位只持续1～2ms，当刺激频率加速到下一次刺激落于前一次刺激引进起的动作电位持续期间时，组织又正好处于兴奋的绝对不应期，这时新的刺激将无效，既不能引起新的动作电位产生，也不引起新的收缩。

六、影响肌肉做功的因素

骨骼肌肉的收缩机械特性表现为力和收缩速度的能力。肌肉力（张力）的产生可因刺激方法不同而各异。

1．刺激频率 刺激的频率加快，力的产生也增加，甚至可达到最大的力或张力。

2．运动单位的募集 刺激后募集较多运动单位起反应，即可增加力的产生。在大多数运动中，并不是一块肌肉中所有的肌纤维均受到募集，募集肌纤维数量常决定于有多少神经元接受来自神经系统的兴奋。

3．肌纤维走向与肌腱长轴的关系 一般肌纤维走向与肌腱长轴相一致，但各肌并不相同，粗的肌肉中部分肌纤维即与肌腱形成一定的成角（或称扇状连接）。凡具有较大成角的连接，肌腱连接较多的肌纤维，也即肌肉较粗，从而可产生较多的力。

4．肌肉收缩时的长度 肌肉受到刺激收缩时的长度决定了收缩时所能产生力的大小，即在肌纤维处与适当牵张状态下，使肌纤蛋白和肌凝蛋白的全部横桥发生重叠，从而产生较大的力，同时，对肌纤维的适度牵张，还可对肌梭产生刺激，通过内牵张，对γ运动神经的刺激可强化肌兴奋性。

5．肌细胞对糖原的利用能力 肌细胞利用糖原必须在胰岛素作用下进行，运动可促进肌细胞对糖原的利用，从而既保持肌收缩能力，又将血糖维持一定的浓度。

（郭友华）