【目的要求】 通过对药用植物生长发育过程的分析,了解药用植物群体和个体的干物质增长及其在不同器官中的分配规律,并掌握对这些规律进行定量研究的方法。
【分析内容】 药用植物的经济产量是由生物产量中经济价值高的部分组成,经济产量的形成则是以生物产量的形成为基础的,一般条件下,两者呈正相关;但在同一生物产量水平下,光合产物形成经济产量的器官分配比例大时经济产量就高(经济系数大)。生长分析就是以干物质质量的积累与分配来表达药用植物的生育状态,找出它与产量形成的关系,推测产量形成过程,反过去指导生产。所以,对药用植物生育过程的研究也是以植物体干物质增长为中心来进行的,这种方法具有以下两个特点:
1.在测定干物质增长过程中,同时测定相应同化器官(叶)面积。把干物质积累与光合作用的生理功能密切结合起来,从而超越生育特性和丰产性能的简单关系,深入到生理生态的因果关系。
2.对不同种类的药用植物,或同一药用植物的不同品种及同一品种的不同栽培条件的生育差异等均可进行比较。
【材料及用具】
1.安排种植不同品种或同品种不同种植密度的材料。若需要考虑根系生产量时,应安排盆栽或大田状态下用塑膜袋装上,在袋中播种后置于作物群体中,以确保根系的方便取样。
2.配备精度为0.01~0.001g天平,剪刀、求积仪、白宣纸、光电叶面积仪、烘箱、铝盒(或8cm×10cm牛皮纸袋),大牛皮纸袋(14cm×14cm×30cm)。
【方法和步骤】 两人一组在预定供试的田块中,每隔1~2周或适当间隔期,分两次进行取样,每次每组在群体中取有代表性植株(可不包括根)15~20株,调查同化器官(叶)面积,测定植株各器官及总干物质质量,同时调查群体密度,然后根据前后两次获得的各项数据进行下列计算。
1.相对生长率 按照生物生长呈几何级数或指数函数的形成增加规律,植物在生长过程中,植株越大,其生长效能就越高,形成的干物质也越多;生产的干物质用于形成植物体后,从而使下一步的生长以更大的主体为基础,这种生长过程称为植物生物的复利法则。据此,处在某个阶段的植株,是按照某个阶段之前的本利合计为基础,增长率为利率进行增长的,干物质增长部分相当于利息,干物质增长过程按复利法则进行使植株不断扩大。如果把植物体干重的增加看作与复利存款类似,则单位时间内单位干物质增长速率就叫相对生长率(RGR,Relative Growth Rate)或相对生长速度(R),它相当于某一时段存款的利率。其微分表达式为:
式2-11中W表示某个阶段的植物体重;t表示时间;dW/dt表示某个阶段的生长速度。在假定RGR为恒定值时,将式2-11变形积分得:
式2-12中W0表示t=0时的W值,即最初植株体干重;e为自然对数的底。由式2-12可知植物体的干物重可以认为是由最初干重(幼苗大小),开始生长后的时间以及相对生长率三项因素所决定,如果对式2-12两边取自然对数,则:
式2-13说明lnW和t之前为直线关系,R为直线的斜率。如果要确定生长的实测值是否满足复利法则,只要看lnW和t是否呈直线关系就行了。
然而,在大多数情况下R并不是一个恒定不变的常数,而是随生长进程而变化的。因此,有人将式2-11、式2-12改变为以下关系式:
式2-14、式2-15是发展了的复利法则,适用任何生长曲线。在实际测定中,为了求出t1~t2间的平均生长率(R),则采用下式计算。
式中t1、t2为时间,W1、W2则为t1、t2时植株的干物质质量。
R的表示单位为g/(g·d)(周、年、小时)
2.净同化率 单位时间内单位叶面积干物质增重速率,它大体相当于用气体分析法所测定的单位叶面积同化效率的数值。净同化率(NAR,Net Assimilation Rate)是由植物体干物质增长与植物叶片表面积测定法两者间接计算出来的。它是从叶片真正同化作用中,减去了叶片、茎部和根系等呼吸作用所消耗的部分,以及脱落器官损失部分。通过间隔一定时间取整株样品求得的NAR是不同年龄阶段叶片同化效率的平均值。方法简便,无需复杂仪器设备。可根据实测值按下式计算:
式中L、W、t分别表示叶面积,个体干物重、时间。NAR的表示单位为mg/(cm2·d)或[g/(dm2·d)、g/(m2·w)]。
3.叶面积比率 叶面积比(LAR,Leaf Area Ratio)即叶面积对相应植株的干重之比。若把NAR概念引入相对生长率中,生长率(R)便可分解为两部分,即:
式中L/W项就是作物单位质量的叶面积,又称叶面积比率。因此,相对生长率可应用叶面积比率和净同化率的乘积表示。(RGR=LAR×NAR)实际测定计算式为:
LAR的表示单位为:m2/g或cm2/g。
4.叶重比 叶重比(LWR,Leaf Weight Ratio)即叶干物重占植株总干物重的比例。它表示光合器官——叶面积的大小。
5.比叶面积 比叶面积(SLA,Specific Leaf Area)即叶面积与叶干重之比,又称比叶重。它是单位叶干重的叶面积,表示叶片的厚薄。
6.作物生物率 作物在群体生长情况下,其群体产量可以用单位土地面积上的物重来表示,因此群体干物重增长速率称作物生长率(CGR,Crop Growth Rate)。它是单位时间内,单位土地面积上,作物群体干物质增长率,可用下式表示:
式中F为单位土地面积上作物的总叶面积即叶面积指数LAI。此式说明,产量增长速度与NAR和LAI两者成比例。一般条件下NAR的冠幅相对较窄,所以,对产量的增长而言,LAI具有重要意义。
实际测定作物生长率时可直接利用下式计算:
式中W2、W1是时间t2、t1内单位土地面积上全部植株的干物重。CGR的表示单位为g/(m2·d)。
7.干物质分配率 干物质分配率(Dry Matter Partitioning Ratio)即干物质被分配到植株体各器官的比例。RGR、CGR等生长函数虽能表示干物质的增加速度,但要了解所增加的全部干物质被分配到了植株体的哪些器官,还须用增加的叶(Lw)、茎(Sw)、根(Rw)、花(Fw)等各器官的干重对植株总重的比例来衡量。
以确定其分配规律。通常计算的分配率有:
用t1-t2时期的值按下式计算。以%表示:
如叶分配率:
茎分配率为:
其他类推。
【思考题】 将测定结果填入下表(表2-14),并根据不同处理间各量的差异情况进行分析。
表2-14 各生长分配量记载表
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