抗原提呈细胞的种类与特点

根据细胞是否组成性表达MHC-Ⅱ类分子及其功能的差异，可将APC分为专职APC和非专职APC。专职APC表达MHC-Ⅱ类分子和T细胞活化所需的共刺激分子以及黏附分子，具有较强的摄取、加工、处理和提呈抗原的功能。专职APC包括树突状细胞、单核／巨噬细胞和B细胞。非专职APC在正常情况下不表达MHC-Ⅱ类分子，但在炎症过程中或受到IFN-γ等细胞因子作用时，也可表达MHC-Ⅱ类分子，具有一定处理提呈抗原的能力。非专职APC包括内皮细胞，成纤维细胞和各种上皮细胞及间皮细胞等。通常所说的APC指的是专职APC，其特点介绍如下。

（一）树突状细胞

树突状细胞（dendritic cell，DC）是美国学者Steinman于1973年发现，因其成熟细胞具有许多分枝突起而得名。目前所知DC是体内功能最强的专职APC。

DC广泛分布于脑以外的全身各组织。由于其能将抗原提呈给初始T细胞，而单核／巨噬细胞和B细胞只能将抗原提呈给已活化的或记忆性T细胞，所以通常认为DC是机体免疫应答的始动者。

DC的生物学功能主要包括：①提呈抗原，DC主要通过吞噬、巨吞饮和受体介导的内吞作用摄取外源性抗原，经胞质蛋白酶水解为具有免疫原性的小分子抗原肽，抗原肽与MHC-Ⅰ类分子或MHC-Ⅱ类分子结合成抗原肽-MHC分子复合物，表达于DC表面，继而由MHC分子将抗原提呈给相应的CD4＋T细胞或CD8＋T细胞。实验证明，DC在体外提呈外源性抗原的能力是巨噬细胞的10～100倍，被认为是目前所知的功能最强的抗原提呈细胞。②免疫调节，DC可通过分泌多种细胞因子和趋化因子参与免疫调节。③诱导免疫耐受，DC参与T细胞在胸腺发育过程中的阴性选择，通过删除自身反应性T细胞克隆，参与中枢免疫耐受的选择。除此之外，未成熟的DC参与外周免疫耐受的诱导。

（二）单核／巨噬细胞

单核／巨噬细胞指血液中的单核细胞（monocytes）和组织中的巨噬细胞（macrophage，MΦ）。单核细胞来源于骨髓中的髓样干细胞。髓样干细胞在骨髓通过M-CSF和GM-CSF等细胞因子作用，经原单核细胞、前单核细胞等发育阶段，最后分化为单核细胞进入血液循环。在血液中，单核细胞仅存留几小时至数十小时，此后穿过血管内皮细胞移行至全身组织器官，发育成熟为巨噬细胞。单核细胞和MΦ可表达多种表面分子如模式识别受体（pattern recognition receptor，PRR）、Ig FcR、补体受体、共刺激分子、MHC-Ⅰ类∕Ⅱ类分子及细胞因子受体等。这些表面分子对其本身的生长、分化、激活、迁移、黏附、识别及吞噬等均发挥重要作用。

单核细胞和MΦ的主要生物学功能包括：①吞噬、清除病原体和肿瘤细胞等抗原性异物，单核细胞和MΦ具有较强的吞噬和清除病原微生物的能力，在机体的免疫防御中发挥重要作用；经某些细胞因子活化后，单核细胞和MΦ可发挥较强的抗肿瘤效应。②参与免疫调节和炎症反应，单核细胞和MΦ可分泌一些细胞因子和炎性介质参与免疫调节和炎症反应。③提呈抗原，一般情况下，单核细胞和MΦ表达MHC-Ⅰ类分子、MHC-Ⅱ类分子和共刺激分子水平较低，抗原提呈能力较弱，但在IFN-γ等细胞因子作用下上述膜分子高表达，其抗原提呈功能大大增强。

（三）B细胞

B细胞不仅在体液免疫应答中发挥重要作用，作为专职APC也能有效地将抗原提呈给CD4＋T细胞。B细胞无吞噬功能，主要通过其膜表面的BCR识别和结合抗原，然后将抗原吞入胞内，经加工处理，形成抗原肽-MHCⅡ类分子复合物，提呈给CD4＋T细胞。在抗原浓度较低的情况下，B细胞可通过高亲和力的BCR浓集抗原并使之内化，此时其提呈抗原的作用显得尤为重要。