小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。食糜在小肠内停留的时间随食物的性状差异而有不同,一般为3~8h。在小肠处,食糜将受到多种消化液(胰液、胆汁和小肠液)的化学性消化以及小肠运动的机械性消化。食物通过小肠后,消化、吸收过程基本完成,未被吸收的食物残渣则被推送到大肠。
(一)胰液
胰液由胰腺腺泡和小导管上皮细胞分泌,经胰腺导管排入十二指肠。
1.胰液的性质和成分 胰液是无色碱性液体,pH7.8~8.4,人每日分泌量为1~2L。胰液中除含有大量水分外,还含有无机物和有机物。无机物主要是碳酸氢盐,它们主要由胰腺小导管上皮细胞分泌。有机物主要是腺泡细胞分泌的各种消化酶,如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶、羧基肽酶、核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶等。
2.胰液的作用
(1):主要作用是中和进入十二指肠的胃酸,保护肠黏膜免受强酸的侵蚀;同时,HCO-3造成的弱碱性环境也为小肠内多种消化酶的活动提供了适宜的pH环境。
(2)胰淀粉酶:是一种α淀粉酶,对生、熟淀粉的水解效率都很高。淀粉经消化后的产物为糊精、麦芽糖及麦芽寡糖。胰淀粉酶发挥作用的最适pH为6.7~7.0。
(3)胰脂肪酶:是消化脂肪的主要消化酶。可分解三酰甘油为脂肪酸、单酯甘油和甘油。它的最适pH为7.5~8.5。但是,胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一种小分子蛋白质——辅脂酶存在的条件下才能发挥作用。
(4)胰蛋白酶和糜蛋白酶:它们都是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。肠液中的肠激酶可以激活胰蛋白酶原,使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外,胃酸、胰蛋白酶本身,以及组织液也能使胰蛋白酶原激活。糜蛋白酶原在胰蛋白酶作用下转为有活性的糜蛋白酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用相似,都能分解蛋白质为和胨。当两者共同作用于蛋白质时,则可消化蛋白质为小分子的多肽和氨基酸。
如上所述,胰液中含有三种主要营养物质的消化酶,是所有消化液中消化食物最全面、消化力最强的一种消化液。当胰腺分泌发生障碍时,会明显影响蛋白质和脂肪的消化和吸收,但对糖的消化和吸收影响不大。
(二)胆汁
胆汁是由肝细胞分泌的。在非消化间期,肝胆汁大部分流入胆囊储存。在消化期,胆汁可直接由肝脏以及胆囊大量排出至十二指肠。刚由肝细胞分泌出来的胆汁称肝胆汁,储存于胆囊内的胆汁称胆囊胆汁。
1.胆汁的性质和成分 成年人每日分泌胆汁为800~1 000ml。肝胆汁呈金黄色或橘棕色,pH约7.4;胆囊胆汁因被浓缩而颜色变深,并因碳酸氢盐被胆囊吸收而呈弱酸性(pH 6.8)。
胆汁的成分很复杂,除水分和钠、钾、钙、碳酸氢盐等无机成分外,其有机成分有胆汁酸、胆色素、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和黏蛋白等。胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐称为胆盐,它是胆汁参与消化的主要成分。胆色素是血红蛋白的分解产物,包括胆红素及其氧化物——胆绿素。
2.胆汁的作用 胆汁中无消化酶。胆汁对于脂肪的消化和吸收具有重要意义。
(1)乳化脂肪:胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂,降低脂肪的表面张力,使脂肪乳化成为脂肪微滴,增加了胰脂肪酶的作用面积,使其分解脂肪的作用加速。
(2)促进脂肪吸收:胆盐可与脂肪的分解产物,如脂肪酸、单酰甘油、胆固醇等,形成混合微胶粒,将这些脂溶性物质运送至肠黏膜表面,从而促进脂肪消化产物的吸收。
(3)促进脂溶性维生素(维生素A、维生素D、维生素E、维生素K)的吸收。
(4)在小肠内被吸收的胆盐可直接刺激肝细胞分泌胆汁(利胆作用):胆盐或胆汁酸进入十二指肠后,其中绝大部分从回肠黏膜吸收入血,通过门静脉回到肝脏后,再参与胆汁的合成,并排入小肠,此称为肠-肝循环。
胆汁中胆盐、胆固醇和卵磷脂的适当比例是维持胆固醇成溶解状态的必要条件。胆固醇分泌过多,或胆盐、卵磷脂合成减少时,胆固醇就容易沉积下来,这是形成胆石的原因之一。胆石阻塞或肿瘤压迫胆管,可引起胆汁排放困难,从而导致脂肪消化吸收及脂溶性维生素吸收障碍;并由于胆管内压力升高,部分胆汁入血发生黄疸。
(三)小肠液
小肠内有两种腺体,十二指肠腺和小肠腺。十二指肠腺主要分泌黏稠的碱性液体。小肠腺分布于全部小肠的黏膜层内,其分泌液中主要是水和无机盐,还有肠激酶和黏蛋白等,是小肠液的主要部分。
小肠液是一种弱碱性液体,pH约为7.6,小肠液的分泌量变动范围很大,成年人每日分泌量为1~3L。由小肠腺分泌入肠腔内的消化酶可能只有肠激酶一种。此外,小肠液中还常混有脱落的肠上皮细胞、白细胞以及由肠上皮细胞分泌的免疫球蛋白。
小肠液的主要作用有:保护十二指肠黏膜免受胃酸的侵蚀;大量的小肠液可以稀释消化产物,使其渗透压下降,有利于吸收的进行;小肠液中的肠致活酶可激活胰蛋白酶原。小肠本身对食物的消化是以一种特殊的方式进行的,即在小肠上皮细胞的刷状缘或细胞内进行的。已知在刷状缘上存在多种寡糖酶和肽酶,它们对一些进入上皮细胞的营养物质继续起消化作用,从而可防止没有完全分解的消化产物被吸收入血。这些酶可随脱落的肠上皮细胞进入肠腔内,但它们对肠腔内消化并不起作用。
(四)小肠的运动
小肠在消化期的主要运动形式如下。
1.紧张性收缩 小肠平滑肌的紧张性收缩是其他运动形式有效进行的基础。小肠紧张性收缩加强时,食糜在肠腔内的混合运转加快,而当小肠紧张性降低时,肠腔易于扩张,肠内容物的混合和转运减慢。
2.分节运动 是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。在食糜所在的一段肠管上,环行肌以一定间隔在许多点同时收缩,把食糜分割成许多节段;随后,原来收缩处舒张,原舒张处收缩,使原来的节段分为两半,而相邻的两半则合拢来形成一个新的节段。如此反复进行,食糜不断地分开,又不断地混合(图7-5)。分节运动的推进作用很小,它的作用在于:①使食糜与消化液充分混合,便于进行化学性消化;②使食糜与肠壁紧密接触,为吸收创造了良好的条件;③挤压肠壁,有助于血液和淋巴的回流,利于吸收。
图7-5 小肠分节运动模式图
1.未运动肠管表面图;2、3、4.肠管分节运动切面观
分节运动在空腹时几乎不出现,进食后才逐渐变强。小肠各段分节运动的频率不同,上部频率较高,下部较低。人十二指肠分节运动的频率约为11/min,回肠末端为8/min。这种活动梯度有助于食糜由小肠上段向下推进。
3.蠕动 小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位,其速度为0.5~2.0cm/s,近端小肠的蠕动速度大于远端。小肠蠕动波通常只进行一段短距离(约数厘米)后即消失。蠕动的意义在于使经过分节运动的食糜向前推进一步,到达一个新的肠段,再开始分节运动。通常,食糜从幽门部到回盲瓣历时3~5h,即食糜在小肠内实际推进的速度1cm/min。
在小肠还常可见到一种行进速度很快(2~25cm/s)、传播较远的蠕动,称为蠕动冲,它可将食糜从小肠的始端一直推送到末端,有时还可推送入大肠。蠕动冲可能是由于进食时吞咽动作或食糜刺激十二指肠引起的。
回肠末端与盲肠交界处的环行肌显著加厚,起着括约肌的作用,称为回盲括约肌。回盲括约肌在平时保持轻度收缩状态,可阻止回肠内容物向盲肠排放。进食时,当食物进入胃时,可通过胃-回肠反射引起回肠蠕动,在蠕动波到达回肠末端最后数厘米时,括约肌便舒张,这样,当蠕动波到达时,大约有4ml食糜由回肠被驱入结肠。而对盲肠黏膜的机械刺激或充胀刺激,可通过肠肌局部反射,引起括约肌收缩,从而阻止回肠内容物向盲肠排放。回盲括约肌的这种活瓣样作用,可防止回肠内容物过快地进入大肠,延长食糜在小肠内停留的时间,有利于小肠内容物的完全消化和吸收;另一方面还可阻大肠内容物向回肠倒流。
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