(一)视觉中枢区域与视觉纤维的投射
1.视皮质区域 过去认为视放射只终止于17区,后来证实外侧膝状体的纤维还投射到18区和19区。现在认为,枕叶的3个区都与视觉有关,统称视皮质(图4-9)。它们与视网膜象限有严格的定位关系,也都发出纤维投射到丘脑枕、外侧膝状体和脑干运动核。它们和其他皮质区之间也有或长或短的联络纤维,与对侧半球的相应部位也有连接纤维。视皮质的面积显然只有整个人脑皮质总面积的3%,但其神经元数却占大脑半球皮质神经元数的1/10。枕叶功能除视觉外,与眼、头等部位的运动也有一定的关系。
Brodmann分区的17、18、19区,即距状裂上、下唇和枕叶纹状区,是大脑皮质中最薄的区域。每侧与双眼同侧一半的视网膜相关联,如左侧视皮质与左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜相关。视网膜上部的神经纤维终止于距状裂上唇,下部的纤维终止于下唇,黄斑部纤维终止于枕叶纹状区后极部。交叉纤维在深内颗粒层,不交叉纤维在浅内颗粒层。
2.与视觉有关的其他皮质区
(1)枕眼区:此区位于Brodmann18区内,其功能可能是司眼的注视反射及眼的平稳跟踪运动。两侧半球的枕眼区通道胼胝体联合,并且还与上丘联系。刺激此区,可引起眼的共同偏向,特别是偏向对侧。
(2)额眼区:此区范围从中央前回的面区扩展到额中回(Brodmann第6、第8和第9区)。刺激此区引起双眼向对侧的同向性偏斜及眨眼运动。额眼区司随意性的眼快速运动,且不依赖视刺激。它到动眼神经诸核的路径尚不清楚,可能是通到中脑上丘与锥体束同行或是在后连合全部交叉到对侧(或是上丘通过四叠体延髓束和网状结构与眼外肌的核联接)。
(3)Wernicke感觉语言区:此区位于左优势半球内,主要在颞上回,与左半球的视中枢紧密联系,二者的联系组成视信息转换为语言的解剖学基础,它与听觉中枢也有相应联系,故又组成听觉与语言的解剖学基础。Wernicke区通过弓形束与Broca区联结,故认为Broca区和Wernicke区是语言和解释的联合部位。
3.视觉纤维的投射 每一侧半球的纹状区,接受同侧眼的颞侧和对侧眼的鼻侧视觉纤维的投射。投射到视皮质的纤维,以精确分域方式终止于纹状区,形成一个视网膜的皮质代表区。视放射的上份纤维是两眼同侧视网膜上象限(即视野的下象限)的纤维,终止于距状裂的上唇,即楔叶;视放射的下份纤维,是双眼同侧视网膜下象限(即视野的上象限)的纤维,终止于距状裂的下唇,即舌回;黄斑部纤维投射到纹状区的最后部的枕极,有时可在枕极的后表面上横向扩展1~2cm。视网膜周边部的纤维,在纹状区的中部;单眼周边鼻侧的纤维(代表双眼重叠的共同视野区以外的颞侧月牙形视野区)投射到纹状区的最前部。值得注意的是:在视网膜的总面积中,黄斑所占比例很小,但在枕叶视皮质,黄斑的代表区与周边视网膜代表区大小相近。距状裂由后向前可扩延至胼胝体压部,视皮质在水平径向约5cm,而黄斑投射差不多占了2.5cm。
(二)视皮质的结构
纹状区即Brodmann17区,也叫第Ⅰ视区,包括两侧大脑半球枕叶后部内侧面呈水平走向的距状裂上下唇的皮质区(楔叶和舌回),其向后可伸延到枕极。也可有不同大小范围的一小部分伸展至枕极的外侧面半月状沟范围,前界位于胼胝体压部附近,在顶枕裂相交的前部。全区面积2 600mm2,与视网膜的面积比大致为7∶1,皮质较薄,平均1.5mm左右。此区的特点是来自视放射的有髓纤维和皮质内联络纤维在皮质第Ⅳ层形成明显的、甚至肉眼也能见到的白线或纹,因此,这部分大脑皮质又称为纹状区。由于是Gennari在1776年最先描述,故又称Gennari纹。距状裂被顶枕裂分为前、后两部分,大部分视皮质在距状裂的后部,前部只在裂的下方有视皮质。距状裂是在枕叶胼胝体压部后下成弓状向后行走的裂,其后端止于枕极内面或越过枕极到半球外面成距状外裂。此裂稍突向背侧,距状裂深约18mm,在裂的中央稍前有顶枕裂,直升到半球内侧缘。顶枕裂把距状裂分为前后两部分。距状裂与顶枕裂间的三角区为楔叶。从颞叶前端平向后进,止于枕极附近的裂,称侧副裂。距状裂与侧副裂后端之间的脑面类似舌的侧面,称舌回。
图4-9 视觉中枢的相关位置
a.半球上外侧面;b.半球内侧面
纹状区视皮质的结构与其他有关感觉的皮质相似,一般可分为6层。视皮质属于颗粒型。星状细胞密集,细胞构筑横向分层极为明显,各层有不同的功能,垂直方向的柱状结构也极明显,同一细胞柱功能相同。
1.Ⅰ层为分子层,也称丛状层,仅含少量小型神经元。
2.Ⅱ层为外颗粒层,也称小锥体细胞层,细胞小而密集,胞体多为短锥形。
3.Ⅲ层为锥体细胞层,包称外锥体细胞层,细胞数量较多,多呈锥体形,由浅而深体积逐渐加大。
4.Ⅳ层是内颗粒层,这一层很厚,又分为Ⅳa、Ⅳb和Ⅳc 3个亚层。
(1)Ⅳa层是典型的颗粒细胞,较密集。
(2)Ⅳb层,含有大量的视放射和联络纤维的终末支。它们与皮质表面平行,成自有髓纤维,无论新鲜标本或染色切片均可看到前后纵向的条纹,构成17区的典型特征,纹状区由此得名。当过渡到18区时,这种纤维即突然停止。Ⅳb层中细胞成分相对较少,但却含有纹状区中最大的星状细胞,即Meynert细胞,此细胞很少出现在Ⅳa和Ⅳc层中。
(3)Ⅳc层,细胞数量最丰富,视觉纤维主要终止在此层。
5.Ⅴ层为神经节细胞层,也称内锥体细胞层,较薄,细胞体积中等或较大,孤立存在或成群出现。
6.Ⅵ层为多形细胞层,细胞小而不规则,密集。
17区的柱状结构极为明显,每个柱宽25~50μm,相当于l~2个细胞的宽度。每个轴都有自己的方位轴,相邻两柱相差约100μm。纹状旁区相当于Brodmann第18区,也称第Ⅱ视区,位于17区周围,皮质较17区厚,属颗粒型,占据枕叶外侧面和内侧面相当大的范围。从半球外侧面观,它环绕纹状区越过月状沟扩展到枕中回;在内侧面它分别在纹状区的上、下方,即位于楔回和舌回部位。纹状周围区相当于Brodmann第19区,也称第Ⅲ视区,又因该区位于枕叶最前部,故也叫枕前区。此区皮质厚度在视皮质中最厚,平均约2.5mm,属顶叶型皮质,占据枕叶外侧面的大部分且扩展到后顶叶和颞叶,完全环绕纹状旁区。在内侧面它位于纹状旁区的上、下方。大部分位于顶后叶和半球侧面的颞叶。它有传出纤维与丘脑枕和中脑联系。纹状旁区和纹状周围区较纹状区约大3倍。18区和19区的一般结构和其他皮质相似,但星状细胞不多,锥状细胞更少,树突分布野内的纤维和中央后回一样,比较集中。其中内、外颗粒层由许多圆形和多角形的小神经细胞(颗粒细胞或称星形细胞)组成,其他层只有少数圆锥形细胞。在组织学上,视皮质是人类脑皮质最薄的区,皮质的厚度只有1.5mm,但细胞密度较大,细胞间的缝隙较狭窄。一般大脑皮质的第Ⅱ、第Ⅲ、第Ⅳ层,尤其是第Ⅳ层是接受外来刺激的神经元所在之处,第Ⅱ、第Ⅲ层主要是联系各部分的神经元,第Ⅴ、第Ⅵ层尤其是第Ⅴ层,是传出神经元所在之处。使冲动下达到中脑,视皮质能直接影响脑干的运动机制,与眼球反射性同向运动,眼球注视等有关。传出神经元具有水平第Ⅱ、第Ⅲ、第Ⅳ层树突,其伸展范围相当广。各层之间及同层的邻近部位之间也有相互联系。绝大部分来自外侧膝状体的纤维终止于第Ⅳ层,这一层又分为4a、4b和4c3个亚层。视觉纤维主要终止在4c层。每一视觉纤维的终止与很多颗粒细胞发生关系,故神经冲动随之有所扩大。第Ⅳ层绝大部分神经细胞只接受一侧眼的传入纤维,来自两眼的信息在第Ⅳ层上和下各层细胞层发生会聚。约半数细胞在此接受两眼的输入。
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