视中枢功能

（一）视觉中枢的生理

纹状区只是直接接受视刺激的原始感受区，一般称为视觉中枢，具有形觉、色觉、深觉的功能，作为双眼视网膜影像融合的生理基础。纹状区接受的视觉信息，需要通过更高一级的视觉联合区来加工，才能形成有意识的知觉。在两侧大脑半球内纹状旁区（18区）。纹状周围区（19区）、额叶、顶叶和颞叶都与视觉活动有联系。纹状旁区和纹状周围区是最主要的视觉联合区。

这两区虽不直接接受视觉传入纤维投射，但是接受来自纹状区和其他皮质的传入纤维。18、19区的功能，是把17区接受的复杂视觉信息整合成为有意识的知觉，即能认识和解释所见的事物。18区通过横越胼胝体压部的半球间的联合纤维，使同侧两半视野重合，形成双眼综合。18区与视觉引起的眼反射运动有关，可能是通过额枕通道来控制眼的感觉和运动的共济功能。18区通过下行通道与在中脑控制眼外肌运动和平稳跟踪视标有关的脑神经核相连接。19区是综合视觉信息的主要顶叶中枢。大多数人的优势顶叶是在左半球。视觉信息在顶叶内进行分析，综合达到完善的感性认识。在右侧同侧半视野内的物体是在左侧纹状区被感受到，这些刺激冲动传到高级视中枢（包括角回）进行加工；在左侧同侧半视野内的刺激，到达右侧纹状区后通过胼胝体压部到达左侧顶叶，然后左、右纹状区的信息在视觉联合区进行加工。Whitnall认为，这两区是“视觉心理”或“视记忆中枢”和“视觉运动”中枢，若有损害，则引起所谓“心理盲”。患者可以看见物体，但并无意识上的领会。左侧角回损害发生视觉信息整合缺陷，尽管17区通道是完整的但却发生视觉解释错误，患者可以有以下部分或全部症状：失读症（视力正常但不能读）、失认症（不能识别物体，但通过手接触可以辨认）、符号失认症（不能认识文字、数字、行为和姿势）、失写症（不能书写）。左侧视皮质和胼胝体压部损害可发生视觉分离综合征：左侧同侧偏盲，且不能解释来自正常左半视野内的视觉刺激，此即右侧皮质与左侧半球视觉综合区“分离”。患者精细的书写能力无妨碍，即无失写的失读症。

非优势（右侧）的顶叶受损可出现特殊的视觉空间异常，包括左侧视觉空间不能感知（包括无左侧同侧偏盲的患者）和空间辨向力障碍；失用，即不能做熟练的有目的的动作，如描绘图表和化妆，但患者没有运动障碍或瘫痪、共济失调或感觉障碍。患者在回家途中可发生迷路，对家中人混淆不清等。

在中枢神经系统内与视觉有关的区域，不只限于直接传入的通道（视网膜一枕叶皮质纹状区）。

视觉联合区视皮质与同侧的某些皮质区有相互联系的联络纤维，与对侧皮质的相应区也有相互联系的联合纤维，二者都是将在机制上相关的区域联系起来。每侧半球的17区直接与18、19区视觉联合区联接。视觉联合区综合视觉信息，且与同侧及对侧大脑的运动、感觉、听觉、嗅觉和语言中枢相连。纹状区本身没有联络纤维，纹状旁区和纹状周围区有短程联合纤维。

（二）视觉中枢通路

1．视皮质视觉信号通路　视觉信号经视网膜处理后，由节细胞的轴突汇合成视神经向中枢传递，两侧视神经在蝶鞍部形成视交叉，然后形成两侧视束。在视交叉，鼻侧视神经纤维交叉至对侧视束，颞侧留在同侧进入同侧视束。视束中一小部分纤维进入上丘及脑干下部，参与无枕叶视区涉及的视觉活动。视束中大部分纤维到同侧外侧膝状体换神经元，视神经冲动在脑的第一个突触接替发生在此。大多数哺乳动物的外侧膝状体均由背、腹两部组成，背侧部较大，与大脑皮质纹状区相联系，为外侧膝状体的主要组成部分。人的外侧膝状体的背侧部由腹向背共分6层，腹侧的第1、第2层由排列较为疏松的大细胞构成；背侧的第3～6层为中、小型细胞。视网膜节细胞的轴突，在视交叉重新组合后续为视束，视束的交叉纤维止于外侧膝状体的第1、第4、第6层，不交叉的纤维止于第2、第3、第5层，这种投射，具有严格的局部分域对应关系，经视反射到同侧大脑皮质的17区——初级视皮质（图4－10）。初级视皮质又称纹状皮质，由6层细胞组成，其中最多见的是星形细胞和锥体细胞。视觉信号由该区再投射到邻近的18、19等区，后者代表视信息处理的后期阶段。绝大部分来自外侧膝状体的纤维终止于皮质的第4层。第4层的几乎所有细胞只接受一侧眼的传入纤维，而其他层次的细胞约有半数是双眼的。从初级视皮质有下行到达皮质下中枢的纤维，第Ⅵ层的锥体细胞有下行纤维至外侧膝状体。初级视皮质也有纤维投射到纹状视区外的其他皮质视中枢。两侧初级视皮质之间也有双向的纤维联系。初级视皮质与次级（18区）、高级视中枢（19区）以及联合区有结构和功能方面的联系。左右两侧的这些视觉中枢之间又有神经纤维相互联系，构成十分复杂的神经元回路。在皮质内，视网膜周边部分的投射野较小，而中央凹区却占据较大的投射野。

2．纹状外视区视觉信号通道　从纹状皮质有纤维到达18、19区，再到达颞叶的20、21区。这些纹状皮质外的视觉皮质对于人们正确地利用视通路所提供的视信息有重要意义。纹状体皮质的MT区中的一些神经元对所视物体的移动表现反应；在纹状前皮质Ⅴ4区以及MT区邻近小区中的所有神经元都参与颜色视觉处理，它们对不同波长的颜色光的选择相当严格；在Ⅴ2和Ⅴ3区的有些神经元涉及处理双眼视物时两个视网膜的物像差异。一旦这些纹状皮质之外的皮质区域受损伤，患者将不能辨认物体的图像和颜色，空间定向出现困难，甚至有语言、阅读和书写方面的困难。在临床上，有一种“面部失认症”病例，其症状是对脸面各部分特征的感觉分辨功能良好，唯不能将面貌和人的实体联系起来，也即失去将图像各部特征综合起来的能力。病人往往能对图像详加描述，却不能认出他自己的照片。这些都说明，特别是在视系统的高级部位，正是由于若干并列视区（而不是单独某一视区的共同活动），才能将各部特征综合起来，最后得以形成完整和精确的视觉。

3．视觉信息处理　在所有的视觉信息中，最基本、最重要的是图像。所谓图像，实际上是不同明暗部分的组合。视系统在处理图像信息时所采取的一种基本方式，就是通过不同形式的感受野逐级进行检测和抽提。在视网膜，中心－周边拮抗的感受野组检测的主要是明暗对比的视网膜影像的反差信息。类似的这种信息抽提，在外侧膝状体和视皮质各级水平继续进行。视觉信息的处理有两种基本方式，即等级性串行、逐级抽提和平行通路方式。

图4－10　视觉信号通路

（1）中枢视系统对图像信息的等级性串行、逐级抽提：视系统不同水平具有不同类型的细胞，它们具有不同的反应特性，从而在图像处理过程中发挥不同的作用。就感受野而言，几乎所有的视网膜节细胞都具有同心圆结构的感受野，它们对视野特定部位的一个大致是圆形的光点呈现最佳反应。感受野分为中心区和外周区两个区，并且其作用是相互拮抗的。外侧膝状体神经元的感受野和节细胞十分相似，也显示同心圆式的、中心和周边相拮抗的反应特点，多个外侧膝状体细胞的同心圆感受野汇聚，产生初级视皮质简单细胞的感受野，简单细胞的感受野通常呈狭长的条状，分成二至多个空间上平行排列的、可严格分辨的亚区，其反应相互拮抗，这些外侧膝状体细胞感受野在视网膜上排成直线，这使它们所汇聚产生的简单细胞感受野成为有方向的带状。同样方式，多个有相同方向感受野的简单细胞的输入汇聚，造成复杂细胞的感受野的特征。复杂细胞的感受野也具有简单细胞所具有的基本特征，即感受野轴也必须有一定的朝向，必须有一条明暗交界线，整个感受野的弥散性光照照例是无效的。但它并不严格要求光刺激落在某个特定位置上，只要是在感受野内、具有一定朝向即可。同时对不同的运动方向，反应不同，例如光照从右面开始，都能产生兴奋效应；假若光照从左面过来，则导致抑制效应。由此可见，复杂细胞的信号意义是关于朝向和运功方向的抽象。视觉信息的其他参数，如颜色和亮度，也发现有这种相似的等级性串行、逐级抽提加工方式。由此可见，从视网膜开始到视皮质，视系统对感受野的分析逐级复杂化，其信息含义逐级抽象和整体化。

（2）中枢视系统对图像信息的平行处理通路：视系统除对图像信息进行有限的等级性串行、逐级抽提外，还存在平行的处理过程。即视觉信息的各个参数在平行的通路中单独运行处理，特别是在视系统的高级部位。正是由于若干并列视区（而不是单独某一视区的共同活动），才能将各部特征综合起来，最后得以辨认图像。其中一条通路由17区投射到Ⅴ2区，然后再投射到Ⅴ3、Ⅴ3A和Ⅴ4，以及下颞皮质，这条通路主要同色觉以及形状感知有关，如颜色信息由外侧膝状体小细胞到纹状皮质和18区（Ⅴ2），然后再到达Ⅴ4；另一条通路由17区经Ⅴ2、Ⅴ3，然后投射到Ⅴ5以及后顶皮质，这条通路掌握着物体三维运动的编码，因而同图像运动的感知及刺激的注意有关。如运动方向的信息从外侧膝状体大细胞到达纹状皮质，再经18区（Ⅴ2）到达MT区域。这两条通路在不同水平上发生密切的相互联系和相互影响。这些足以用来分析视觉世界的各种错综复杂的细节。而这些视觉信息的不同的方面的参数，都送到更高级的视中枢——下颞叶和枕叶，经过进一步的综合、处理、整合而成为人最后感知的视觉。