转运的结构和功能

转运RNA（transfer RNA，tRNA）的功能是在蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的载体，将活化的氨基酸转呈到核糖体上。tRNA占细胞总RNA的15%。已完成了一级结构测定的100多种tRNA都是由74～95个核苷酸组成的。所有tRNA均有以下类似的结构特点。

1．tRNA分子含有稀有碱基 稀有碱基（rare base）是指除A、G、C、U外的一些碱基，包括双氢尿嘧啶（DHU）、假尿嘧啶（ψ，pseudouridine）和甲基化的嘌呤（mG，mA）等（图5-12）。一般的嘧啶核苷以杂环上N-1与糖环的C-1′连成糖苷键，而假尿嘧啶核苷则用杂环上的C-5与糖环的C-1′相连。tRNA中的稀有碱基占所有碱基的10%～20%。tRNA分子中的稀有碱基均是转录后修饰而成的。

图5-12　tRNA的稀有碱基

2．tRNA分子具有茎环结构 tRNA上的几十个核苷酸可以形成局部的双螺旋结构。这些局部的双链和中间不能配对的部分形成环状或襻状结构称为茎环（stem-loop）结构或发夹（hairpin）结构。由于这些茎环结构的存在，使得tRNA的二级结构形似三叶草（图5-13）。位于两侧的发夹结构以含有稀有碱基为特征，分别称为DHU环和TψC环。位于其上、下的分别是接纳茎（acceptor stem）和反密码环（anticodon loop）。X线衍射图像分析表明，所有的tRNA具有共同的倒L形三级结构（图5-13）。从tRNA的倒L形结构中可以看出TψC环与DHU环在三维空间上相距很近。

图5-13　tRNA的二级结构和三级结构

3．tRNA分子末端可以连接氨基酸 tRNA的3′末端和5′末端的碱基共同构成了一个氨基酸接纳茎。所有tRNA的3′末端的最后3个核苷酸序列都是CCA，氨基酸连接在最后的腺嘌呤A上。不同tRNA的氨基酸接纳茎结合不同的氨基酸。有的氨基酸只有一种tRNA作为载体，有的则需要数种tRNA作载体，这主要是由于编码氨基酸的密码子的简并性所致。tRNA的命名是在tRNA的右上角标注氨基酸3字母的英文缩写，如酪氨酸的tRNA是tRNATyr。已经结合了酪氨酸的tRNA则写为Tyr-tRNATyr。

4．tRNA的反密码子能够识别mRNA的密码子 每个tRNA分子都有一个反密码环，由7～9个核苷酸组成。环中部的3个核苷酸构成一个反密码子。这个反密码子与mRNA上编码相应氨基酸的密码子具有碱基互补关系，可以形成碱基对。例如，tRNATyr中的反密码子5′-GUA-3′可以与mRNA上酪氨酸密码子5′-UAC-3′互补配对。不同的tRNA有不同的反密码子。在蛋白质合成时，tRNA反密码子依靠碱基互补的方式辨认mRNA上互补的密码子，将其所携带的氨基酸正确地连接在新生的肽链上。