应激反应的表现

动物在应激状态下的行为可以有多种多样的表现，常见的有以下几种。

一、战斗或逃避（fight or flight）

即为了对付应激性的处境，人体或者准备战斗，或者准备逃避。无论是前者或后者，都是维持个体生存的积极应对方式。Cannon首先对应激状态进行了研究，他认为此时机体进入了战斗或逃避的状态，并提出机体在遇到挑战或危险的情况下，常常产生肾上腺髓质分泌增加和交感神经兴奋的现象，表现为心率和呼吸加快、心搏增加、脾缩小、糖原释放、瞳孔扩大、皮肤和内脏的血管收缩，这时，血液由这些部位向肌肉和脑部转移，使机体处于更有利于战斗或逃避的状态。如果应激源非常严重，在这一阶段也可引起死亡，比如严重烧伤后。

二、保守与退缩（conservation and withdrawal）

动物并不离开现场，或在多方企图逃跑无效之后出现蜷缩、不动、木僵、假死等抑制行为，此种抑制行为与副交感－胆碱能系统被激活相关，称保守（conservation）与退缩（withdrawal）。

三、出现转换动作（displacement move－ ment）、刻板动作及一些古怪动作

如仪式性吸气动作，咬伤自己，玩弄自身排泄物的动作等。在被拘束与活动受限的情况下，刻板动作（如来回踱步）是反抗挣扎无效、逃跑受阻到顺从少动的过渡阶段的行为表现，对应激状态似乎有部分释放与缓解的作用。Mason等认为，刻板重复动作是作为目的受阻，缺少新异的替代性刺激，尚有剩余精力需要在活动中释放的表现。在寻找匮乏的食物时，在企图逃避潜在的威胁时，在单调的环境中寻求刺激，尚有剩余精力不感疲劳时，这种动作有自我强化的作用，持续不止。人类在焦虑、惊恐、期待与受挫状态下有类似的行为表现，动物实验中注射纳洛酮可以立即终止刻板动作，抗胆碱能药物（拟交感兴奋药物）可以加剧刻板动作。

Selye认为应激是一个动态过程，称之为全身性适应综合征（general adaptation syndrome，GAS）。他认为，这种全身性适应综合征是一种体内的非特异性反应，纯粹为机体内的抗原－抗体生物学应激反应。这种反应包括3期：第一期为警觉期，表现为体重减轻，肾上腺皮质增大，淋巴结增大，激素增加，可出现休克时相与抗休克时相，休克时相可导致急性猝死；第二期为抵抗（适应）期，垂体促肾上腺皮质激素与肾上腺皮质激素分泌增加，合成代谢占优势，机体对各种刺激的抵抗力均有增加，表现为体重恢复正常，肾上腺皮质变小，淋巴结恢复正常，激素水平保持恒定。若刺激超强而且持续存在，机体应激反应即进入第三期衰竭期，表现为肾上腺增大后衰竭，体重减轻，淋巴结增大，淋巴系统功能紊乱，激素增加后耗竭。出现各种营养不良症状与慢性疾病，体内应激资源消耗殆尽，最终可导致死亡。

应激反应第一阶段的警告反应，是为了唤起体内的防御能力，与Cannon所说的战斗－逃避模式很相似。但Cannon没有研究垂体和肾上腺皮质的作用，对于Selye来说这却是非常重要的。

如果持续暴露于有害刺激之下，在产生过警告反应之后，机体就转入到第二阶段，即适应或抵抗阶段。此期以对应激源的适应为特征，机体对应激源抵抗程度增强。

如果继续处于有害刺激作用之下，或有害刺激过于严重，机体会丧失所获得的抵抗能力而进入第三阶段的衰竭期。此时，警告反应期的症状可再次出现。如果应激源不能消除，这些征象将成为不可逆的，甚至造成死亡，除非机体能重新取得适应技巧或找到对付这种应激性处境的新方法。这说明机体的适应能力是有限的。

与GAS相对应，如果对身体的某一部分刺激产生非特异性反应，则称为局限性适应综合征（local adaptation syndrome，LAS），表现为即时性血管收缩，血管扩张及充血（发红或发热），局部肿胀，白细胞向该部转移，毛细血管通透性降低，白细胞吞噬细胞碎片及异物，白细胞在局部形成一个包围圈并形成一个纤维素环，在纤维素环内白细胞大量积聚；骨髓产生大量白细胞，特别是多核细胞。例如皮肤或结缔组织的局部损伤（物理性的或化学性的）都可表现为LAS，发生局部炎症、坏死或伴有再生现象。但是，强烈的LAS（如感觉器官或脑部）也可以影响全身，进而形成GAS。

强度相似、性质不同的刺激所引起的机体反应常常是完全不同的。例如，冷引起寒战，热引起出汗，肾上腺素使血糖升高，胰岛素使血糖降低，这些刺激引起的特异反应是不同的。但在这些刺激作用下，却都能引起GAS，包括肾上腺皮质激素分泌、儿茶酚胺增加、胸腺缩小、出现消化性溃疡等，因此这些刺激引起的非特异性反应又是相似的。恐惧与愤怒的外部表现不同，但都引起交感神经兴奋和肾上腺髓质分泌激素，结果都产生血压升高、心跳加快、肌肉紧张、胃肠松弛等类似的生理变化。低温时有颤抖、心率减慢、细胞代谢升高、肛温降低等，但颤抖也常见于惊慌失措之时，细胞代谢率升高也可见于剧痛状态之下。

同样的刺激作用于不同的机体引起的反应可以不同，这是由于条件不同所致。这些条件分为内源性因素（如遗传素质、性别、年龄等）或外源性因素（如激素或药物治疗，接触的各种环境因素，包括空气污染、生活条件、社会竞争等）；由于这些条件不同，导致不同机体对同样刺激的反应不同。有些人可能体验到强烈的应激，甚至出现病理过程，而另一些人却适应良好。有些人似乎喜欢应激，如有些运动员或政治家在环境对他有很大压力甚至危险时似乎觉得自身感觉最好，如果突然要他们放慢生活节奏，他们原有的良好感觉就可能发生危机。

有些刺激作用于不同的个体，引起相同的反应，反应决定于刺激，称为刺激特异性反应；有些个体对多种刺激出现固定的反应形式，反应决定于个体，称为个体特异性反应。例如，令受试者将手泡在冰水之中，大多数人出现心跳加快，这是刺激特异性反应；而少数人出现心跳减慢，这是个体特异性反应。个体的生物性素质与不同个性或神经类型参与并制约的生理反应形式，常为研究者所忽略。