情绪的脑机制

心理是脑的功能，情绪的产生和调节依赖于中枢神经系统复杂的生物学机制。自Cannon提出丘脑学说以来，心理生理学家对神经系统与情绪发生和调节关系作了大量的研究。情绪包括情绪体验（感情成分）及情绪反应（内脏活动及躯体行为），它们是由不同神经基质来说明的。在不同的时期，研究者们曾注意到脑的网状结构和边缘系统的功能特点与情绪、情感的联系。目前趋向于将各家的研究结果集中起来，主张从整合观点看，着眼于脑的整体功能。

一、网状结构上行激活学说

Lindsley认为脑干网状结构上行激动系统激活大脑皮质唤起情绪反应是通过以下3条途径：①经皮质径路表达思考、担心、焦虑等（皮质唤醒）；②经内脏径路表达出汗、心跳等自主神经性内脏功能变化（生理唤醒）；③经躯体径路表达面部表情、肌肉紧张等（躯体唤醒）。

二、情绪的边缘系统学说

1878年Broca确认大脑皮质与高位脑干之间形成一个边界（包括扣带回、海马回等），称为边缘叶（limbic lobe），以后将邻近的杏仁、隔区等脑结构也纳入而形成了边缘系统。但研究者着重于“嗅”在动物的觅食及求偶等维持个体生存及种族繁衍的功能，而根本没有考虑情绪。

1937年Papez 结合Cannon及James两种学说，提出情绪可能与包括海马、穹窿、下丘脑、乳头体、丘脑前核、扣带回等一组相互联结的神经结构（被称为Papez环）有关。

1952年，MacLean证实了Papez环路的存在，并根据相关研究成果扩充了Papez环路，进一步将部分下丘脑，隔区，伏隔核（NAc），新、旧皮质区域（如眶额皮质、杏仁核）包括在内，提出了“边缘系统”的概念。他根据病人及动物的研究强调边缘系统在情绪活动中的重要作用，把人脑分为3层：第一层为脑干，进化上最古老（相当于爬行类的脑），负责生命系统、刻板行为，与情绪反应直接联系；第二层为边缘系统，相当于鸟类、低等哺乳类的脑，与情感、情绪性行为有关；第三层是大脑皮质，高等哺乳类的脑，最为复杂，负责高级认知活动。

尽管如此，在20世纪60年代后期以前，生理学界仍然将下丘脑视为情绪的主要结构。有些学者（如Bovard，1962）认为下丘脑前（及外侧）区是“正性奖励系统”（positive reward system），而后（及内侧）区是负性系统（negative system）。

三、情绪相关的脑区

情绪几乎涉及中枢神经系统的每个主要部分：大脑皮质以前额叶（新皮质）、扣带回（旧皮质）、海马回（古皮质）为代表；基底节通过杏仁参与；间脑由丘脑背内侧核等背侧结构及下丘脑参与；脑干则有中脑的中央灰质、低位脑干的臂旁核群和腹外侧网状核群；脊髓参与的是交感传出部分。

（一）导水管周围中央灰质

1967年，Grossman在《生理心理学教科书》中强调，集中于下丘脑是一种误导，因为实验资料表明，下丘脑的损害的结果不是不可逆转的，而刺激或损伤边缘系统的其他部位（如杏仁核）也可影响情绪行为。他认为，下丘脑只是一个复杂的大系统中的一部分，而所谓“下丘脑损害或刺激的明显、独特的效应，可能是一种‘地域性’的伪迹”，因为“下丘脑的解剖位置相当于大多数进出大脑皮质的传入、传出冲动的漏斗”。

（二）杏仁核

1．结构与神经联系　从系统发生与个体发育看，杏仁核是由新纹状体发育而成，位于颞叶尖端前方，至少含有13个具有复杂联系的神经核（图10-4），严格地说，应该称为“杏仁复合体”（amygdala complex）。

（1）皮质-内侧核群：发生学上较“古老”，直接投射到下丘脑。

（2）基底外侧核群：发生学上较“新”，有广泛而弥散的投射，并经中央核传到额叶皮质。

（3）中央核：接受来自基底外侧部的信息，发出纤维投射到广泛脑区，参与情绪反应，是表达由厌恶性刺激引起的情绪反应的最重要的结构。

（4）基底核：接受来自外侧及基底外侧核的感觉输入并将信息转换到其他杏仁核团以及导水管周围灰质。

图10-4　杏仁核的输入、输出及内部联系

L＝外侧核；B＝基底核；CE＝中央核；M＝内侧核；AB＝副基底核；PAC＝杏仁周核；PL＝板旁核（paralaminar nucleus）
引自：Bradley M M.Handbook of Psychophysiology 第24章

2．杏仁核的情绪功能

（1）习得性情绪反应：习得性恐惧的实验表明，与电击结合的声音（条件性恐惧刺激）经内侧膝状体及听皮质进入杏仁基底核外侧核引起震惊反应（突发危机的快速情绪反应）；毁损两侧杏仁，习得性消失。提示杏仁是由交感神经系统表达“恐惧”的关键结构（B.Kapp等；1979.1984）。刺激杏仁核，引起呼吸、心率加快及警戒，有些区还可引起“恐惧性”逃逸或攻击。少数刺激人类杏仁的研究（准备癫手术时）发现有自主性活动改变及恐惧、焦虑的表现；强烈的可发出尖叫，并有极度恐怖的体验。现在认为，恐惧与焦虑性的传入可同时中介先天性与习得性情绪反应。

（2）跨感觉模式的情感性整合：MacLean（1949）指出，一切内、外感受系统都通过海马回与海马发生联系，再经杏仁核、隔区、纹状体、下丘脑，通过乳头丘脑束、丘脑前核投射到扣带回，进入边缘叶，形成情绪。杏仁核可以被多种感觉传入激活，虽然还存在不同的看法，但是近年来人类的电生理和行为学研究表明，杏仁核可能在共同呈现的情绪感觉信息（如情绪性面部表情和带情绪的声音）的跨模式整合中，以及单模式的感觉皮质的情绪调制中起重要作用（Portois等，2000；Dolan等，2001）。

（3）同时中介情绪体验及自主神经反应：杏仁核与扣带皮质、海马、丘脑、外侧下丘脑都有联系，就可能同时中介情绪的主观体验及自主神经反应。这是由基底外侧核群接受情绪感觉信息，再转给中央核，它再传送信息给下丘脑唤起自主神经反应。中央核还与前扣带回有联系。

（4）参与奖惩性行为：刺激中央核、内侧核等可引起奖励性行为效应；而刺激基底核引起惩罚性行为。

（三）眶额皮质

人类对非常复杂的，尤其是关于人际关系的社会情境作出情绪反应，会涉及许多经验、记忆、推理和判断，目前认为眶额皮质在此起作用。

专栏10-1　关于 Gage的案例

眶额皮质受损的第一个案例源于一次意外事故。

1848年铁路公司领班Phineas Gage在一次爆炸事故中遭铁棒（长100cm，直径2.5cm，重6kg）从右颊贯穿至左额。奇怪的是他在几秒钟后就恢复知觉，还与护送的同事交谈，粗看起来，损伤对他影响不大。几周后，Gage发生人格变化。这位曾被称为“公司中最能干、友好的工长”，对工作失去兴趣，对同事粗鲁无视，不听劝告，尤其是在不如其意之时。但他并不觉得烦恼，情绪淡漠、幼稚。不久，他失去领班职务和全职工作，打零工度日，11年后死于癫发作，未做尸检。

Gage死后几年，Harlow医生获准发掘其尸体，从颅骨创口估计，其损伤主要发生在额叶皮质的前部，包括眶额皮质。其颅骨保存在哈佛医学院的博物馆内（1868年Harlow报告）。

1994年，《Science》杂志上发表了Damasio等用计算机模拟的脑成像技术，对其颅骨重新作了检查。最新的分析指出：铁棒严重损伤了两半球的额叶，尤其是左侧眶额皮质更为明显。

受1935年对猩猩Becky的实验报告启发产生的精神外科手术，起起伏伏地经历了大半个世纪。对新兴起的微创精神外科，目前也仍有争议，但这对眶额皮质的认识是一个促进。

专栏10-2　精神外科与眶额皮质

1935年生理学家Fulton及Jacobsen意外地发现损伤额叶可以使猩猩安静下来。葡萄牙神经科医生Moniz听了这个报告后就萌发了以此法治疗情绪障碍病人的想法。他动员神经外科医生Lima帮他完成首例前额叶切断术。随后，此法风行一时。Moniz于1949年获诺贝尔医学奖。这种手术于1940年代在美国作了数千例。据估计，在20世纪四五十年代，单是美国就不少于5万例（Cullinton）。如今此类手术已很少做了，英国每年不超过百例。术后有些病例有类似Gage的行为。人们对此手术的评价意见不一。

Eslinger及Damasio（1985）为35岁男性EVR成功切除脑瘤，但广泛损伤了眶额皮质。手术后检查发现，患者IQ测试仍有较高智能，对复杂的社会与政治问题仍有正常的理解；给予假设性“道德上两难”情境，需要他作出判断某种行为的对错，能作出合理的回答。然而，他的行为并不按照这些规矩，在现实生活问题中，他对工作和人际关系处理得很糟糕。别人都说他“无责任心、无组织性、捣乱和懒惰”。研究者据此认为，眶额皮质不参与对情境事件作出判断，它的作用是将这些判断转化为现实世界中合适的感情和行为。

Olds及Milner（1954）在自我刺激实验中发现脑内的“奖”“惩”中枢，并进一步探索内侧前脑束（DA能及NE能）的愉快中枢功能（目前，在基础研究方面，渐渐不将其认定为愉快中枢）。在临床上，近年来出现了“微创精神外科手术”，国内有的单位以立体定向毁损用于“戒毒”“难治性精神病”的治疗，但需吸取Moniz手术的教训，不轻易推广。

如今认为眶额皮质参与奖励、转向（reversal）和消退（extinction）。前额皮质可知道新刺激的奖励意义，并相应调整行为。眶额皮质受损，动物的奖励性学习遭破坏，表现为转向学习缺失（重复地对先前的奖励性刺激作出反应，而漠视当前的强化刺激），以及对学习反应的消退异常（对不再有强化意义的刺激持续性地反应）。

人类研究表明，眶额皮质是对刺激的强化值起反应而不是对它们的物理特征。实验结果提示，眶额皮质在情绪性学习中的作用与杏仁核不同：杏仁核是获得和保存情绪性联想的关键（LeDoux，1996）；而眶额皮质是在遇到偶然的意外刺激时发生的快速和可变的情绪反应（Roll，1999）。

（四）前扣带回

扣带皮质是功能异质性结构，腹侧的情感性亚区（affective subdivision，包括BA25、32、33区）与杏仁核、伏隔核、眶额皮质、前岛叶及自主性脑干区有解剖学联系；较为背侧的认知性亚区（cognitive subdivision，包括尾区24’及32’和扣带运动区）联系顶叶皮质、后扣带回、辅助运动区及背外侧前额皮质。前扣带回的这种解剖联系是它具有评估传入刺激、影响自主性和运动性行为反应功能的基础。

扣带皮质早就被认为参与情绪性加工。Papez（1937）根据扣带回损伤的情绪后果将它比作“体验情绪的感觉器官”。早年，有学者用电刺激猴前扣带皮质引起心率、血压、呼吸改变，以及叫喊、面部表情变化。后来的功能成像研究提示，前扣带回对情绪加工有广泛的影响。情绪性图片、词语、恐惧性条件刺激、心血管唤醒、疼痛刺激、疼痛强度、疼痛情感及疼痛预期的面部表情都可以在前扣带皮质产生反应。背侧前扣带回的功能成像反映非情绪性的认知作业（刺激选择及反应竞争），但当选择主观的情绪状态或情绪性Stroop作业（色-词冲突）时，也有前扣带回的激活（较非情绪性认知作业位置靠腹侧）。据此，腹侧前扣带回在调制和评估外部情绪性刺激（尤其是厌恶性或疼痛性）和选择相应反应（次序与目标）时也发挥功能。

神经学家认为，前扣带回是整合内脏活动、注意和情绪信息的部位，同时它也是情绪经验的意识及自主神经唤起的中枢表达的关键部位。前扣带回的背侧部主要和认知有关，而头部、腹侧部则与情绪有关。脑功能成像研究中，所有的情绪性刺激都可以激活前扣带回的“情绪部”。现在的学者认为，前扣带回主要监视器官的功能状态和带有情绪动机色彩的刺激物之间的冲突。当这种冲突被监测到，前扣带回就会把这种冲突发送到前额叶，以做出反应上的调整。

（五）岛叶

岛叶（insula）皮质是多模式区，接受内脏、味觉、躯体感觉、视觉、听觉传入，并与杏仁、下丘脑、扣带回及眶额皮质有交互联系。它除了在内感受性表征及自主性控制中有作用外，还参与抑制性回避行为的获得。因此推测，岛叶功能是一种多模式整合皮质协调伤害性或非预期刺激的感觉运动反应。

由于岛叶与眶额皮质有着丰富的纤维联系，所以它和很多情绪行为都有关，主要是负性情绪。岛叶前部与情绪的关系更密切。岛叶前部受损的病人既不能表达自己的厌恶情绪也不能识别他人的厌恶情绪。从人类腹侧前岛叶的电极记录结果看，这部分只对描述厌恶表情的图片反应，而对其他表情没反应。很多脑成像研究也表明，岛叶前部与受到视觉或味觉的厌恶刺激时的厌恶情绪表达有关，还与识别他人的厌恶表情有关。

最近的脑成像研究表明，岛叶并不是唯一与厌恶情绪有关的脑结构，在有些厌恶刺激下，岛叶甚至可能没有激活。更多的时候，岛叶在其他负性情绪发生时，尤其是要求被试者在执行情绪任务的同时做出认知判断时激活，如害怕、愤怒、悲伤等。

四、情绪脑机制研究近识

（一）情绪的通路

1．情感与动作通路　情绪包括“情感”和“动作”两条通路。情感通路涉及皮质系统，与高级功能有关，用以察觉引起情感过程（愉快或不愉快）的环境因素，精确的神经基础还不清楚。动作通路涉及基底节和尾侧部的神经结构，主要是整合和中介情感性认知过程被激活后的生理活动（自主性内脏活动）和行为反应，已比较明确。内脏活动变化是情绪状态的明显特征，历来人们比较倾向将交感性内脏活动与情绪反应等同起来。看来，这种推理是没有根据的，因为机体大多数稳态调节都涉及自主性反应，但并非这些调节都牵涉到情绪。

2．情绪短路　自从认知学说问世后，一般认为，在体验一种情绪时，先要有认知。R.Zajonce（1980，1984）认为情绪反应有时先于对情境的诠释。日常生活中，人们常有“一见钟情”“一听就烦”的感受。神经科学的研究发现的“脑内情绪短路”（即丘脑感觉接替核与杏仁之间的直接联系，可以在情绪加工中形成短路）。这种短路的存在，也提示潜意识可能在情绪加工中起作用，如从眼经丘脑到杏仁先起反应（LeDoux，1986），随后由皮质加以修正，并进一步作出诠释（图10-5）。目前认为，至少某些恐怖情绪反应可以先于认知。

图10-5　大脑的情绪环路及短路

（二）功能成像研究对情绪加工的贡献

近十余年来，功能性神经影像学研究证明了脑内情绪性、非情绪性加工的功能性整合（functional integration，如记忆及知觉的情绪性增强）以及不同脑区的功能性专门化（functional specialisation，如杏仁对恐惧面孔的反应）的重要性。

“过去，在二元论哲学（强调情感与认知的分离）的影响下，情绪的神经科学研究有所滞后。Ekman（1982）及LeDoux（1996）复兴了达尔文进化论的比较研究方法，将情绪及认知视为普通的神经生物学，而不是来自心灵学（metapsychology）和认知心理学的不同领域”（Morris & Dolan，2004）。

前面提到的情绪相关脑区（尤其是杏仁）与其他涉及感觉、运动及非情绪性认知功能的脑区存在交互联系，又与胆碱能的Meynert基底核、5-HT能的中缝背核、DA能的腹侧被盖等神经调制系统（neuromodulatory system）有重要的解剖联系。而且杏仁等情绪相关脑区还富有多种循环激素（如糖皮质素、肾上腺素及雌激素）的受体。Morris及Dolan（2004）指出：“这种复杂的神经解剖学的组织化提示，情绪加工不能简单概念化地打包成一个由不同认知过程的层次系列的模式。因此，情绪加工的综合模式需要考虑情绪与其他感觉、运动及认知功能的动态相互作用。”

神经影像学研究的部分结果如下。

1．情绪与感觉

（1）视觉皮质的情绪调制反应，杏仁与纹外皮质在加工恐惧与对抗快乐面孔时共同激活。

（2）非词语性的情绪性呼叫可在杏仁、岛叶、尾状核、颞叶及眶额皮质分别诱发反应。

2．情绪的跨模式（cross-model）整合　人类行为及电生理研究指出，当情绪性视、听刺激（如情绪性面部表情及具有情绪性音调的声音）同步呈现时，在知觉加工的极早期发生情感性信息的自主性（注意前）跨模式（cross-model）结合。同步呈现的愉快声音可以减轻由恐惧面孔引起的杏仁和面孔相关的梭状回的活性。它的基础是杏仁在情绪性突出的感觉信息的跨模式整合以及在单模式感觉皮质反应的情绪性调制中的潜在的作用。

3．情绪与记忆　强烈的情绪体验要比非情绪性的中性事件容易记住。动物及人类研究表明，杏仁在记忆的情绪性增强中起关键作用。实验还发现，杏仁与海马或与眶额皮质的激活相关。

4．情绪的“价值依赖性神经选择”（value-dependent neural selection）　Friston等（1994）提出这一概念，认为当它与进化的观点和功能性整合（functional integration）与功能性分离（functional segregation）结合时，对构建脑内情绪加工模式是有价值的。

专栏10-3　价值依赖性神经选择

Friston等（1994）提出，脑内有一个“价值”系统，它被进化决定的“先天的”（innate）线索激活。价值系统的关键解剖结构包括杏仁及胆碱能的Meynert基底核。从价值系统发出的神经调制输出易化包括关键性感觉区在内的广泛脑区中突触的可塑性。于是，当一个特定的刺激（如见到美食）在价值系统激活期间规则性地出现，这种刺激的感觉加工与价值系统之间的联结性就会增强。这样，一个原先是新异或中性的刺激就会进入价值系统而获得价值。这个概念与学习相关的听觉感受野可塑性的动物模型非常类似，且证明在解释关于人类听觉条件反射的功能性神经成像的结果是有用的。

Friston et al.（1994）转引自《人脑功能》第388页

5．情绪与其他生理系统　在情绪的神经结构中，激素、神经化学、遗传及发展因素相互作用机制已进入到更为详细和系统的途径。如动物研究证明杏仁调制H-P-A轴对免疫挑战的反应，从而提供了情绪状态影响病理生理学过程的可能机制。另外，神经影像学发现，有一种5-HT转运器基因（serotonin trasporter gene）的特定变化与杏仁对恐惧与愤怒面孔的反应增强有关，从而为焦虑特质的个体差异提供了一种可能的神经遗传基础。对人类基因组认识的研究进展无疑可使分子遗传学及功能性神经影像学的结合成为研究人类情绪神经基础的有用工具。

五、表情

表情是情绪的骨骼肌反应。达尔文的《人和动物的表情》是关于情绪实验研究的最早著作。

（一）表情是本能—进化的产物

1．Ekman及Friesen（1971）在一个与外界隔绝的新几内亚部落，用说一件事的方式研究了人的面部表情，发现基本的表情在种族间无明显差异（图10-6）。

2．表情是情绪的传递　跨文化的观察表明不同国家、民族的表情的共同性，说明这些基本表情是本能性的（图10-7）。

图10-6　用说一件事的方式研究人的面部表情（Ekman及Friesen，1971）

转引自N.R.Carlson.Physiology of Behavior.6th.ed

图10-7　不同民族的基本表情

3．人与非人灵长类表情的相似性　可以发现表情的进化的轨迹。

（二）面部表情的神经基础

表情是自主的、不随意的（虽然角色扮演可以变换）。没有实际体验是很难作出真实表情的。面部表情是通过眼部肌肉、颜面肌肉和口部肌肉的变化来表现各种情绪状态。由于演员很难随意做出令人信服的情绪性面部表情，导致世界闻名的表演艺术理论大师Konstatin Stanislavski发展了他的表演方法论。他指出，演员要将自己置身于剧情之中。一旦情绪被唤起，面部表情自然而然就出现。

早在19世纪，几位神经学家通过观察对比真笑与假笑，发现眼轮匝肌的外侧部（Duchenne肌）是关键。正如Duchenne（1862）所指出：“首先是颧大肌表示笑的意愿；其次是眼轮匝肌，它是真正发自内心的……假装的欢乐、做作的大笑不能促使后者收缩”。

这可以用图10-8中两个有代表性的案例来说明。左侧图是意向性面瘫（损伤了一级运动皮质的面部代表区或支配面肌的运动神经核的纤维），病人不能随意运动其面部肌肉（露齿动作，左侧不能）（图10-8A），但可意志性用这些肌肉表达真正的情绪（笑）（图10-8B）；右侧图是情绪性面瘫（损伤了前额皮质的岛叶、额叶的白质、或丘脑的某部），病人能随意运动面肌（露齿）（图10-8C），但患侧的面部不能表达情绪（微笑时右侧面肌不能收缩）（图10-8D）。这两个病例说明同一面肌受随意运动和自主不随意表达情绪的双重脑机制支配。

图10-8　意向性面瘫与情绪性面瘫

（祝一虹　徐　斌）