遗传漂变和移居

遗传平衡定律要求一个大的群体，如果群体不足够大，由于生育机会的原因，群体中的基因频率会呈现较大幅度的波动，甚至使得某些基因在群体中消失，另一些基因在群体中固定下来，这样的变化过程称为遗传漂变（genetic drift）。

假设在一个由25人组成的小群体中，起初的A与a的频率各为0．5（p＝q＝0．5），用电脑进行随机取样模拟繁殖实验，结果是：经过42代，a基因全部消失（q＝0），而A基因被固定下来（p＝1）。

如果群体改为250人进行模拟实验，基因频率的波动就不会像这样显著，在150代之后，A和a仍没有固定。如果是一个2　500人的群体，波动就更小了，A和a永远不会固定或消失。

用一个极端的例子来说明，假设有两对夫妻生活在一个与世隔绝的孤岛上，其基因型均为Aa，各家都仅生了一个孩子（一男一女）。这两个孩子的基因型碰巧都是AA型，他们长大成婚并繁衍后代。从此，这个岛上以后各代的a基因就消失了，A基因固定下来并稳定地遗传下去，这就是遗传漂变的结果。

遗传漂变对基因的弃留不同于选择。它对有利基因、不利基因或既无利又无害的“中性基因”都是一视同仁的，只取决于群体的大小和生殖时的机遇。遗传漂变理论是中性突变进化学说的主要理论支柱之一。

人的血型是中性性状，其频率在不同的种群中是有差异的。如北美白种人中O型血者占42%，而北美印第安人中O型血者占73%，这种现象也可以用小群体的遗传漂变来解释。又如血卟啉病是一种罕见的显性遗传病，但在南非却有高达1%的居民携带这种致病基因。据调查，这些南非居民的共同祖先是17世纪移居到好望角的一对荷兰夫妇。又如太平洋的东卡罗林岛中约有5%的人患先天性色盲症，据调查，18世纪末因台风袭击，岛上只剩30人，现在已繁衍成1　600余人的小群体，最初的30人中只有某一个人是该病的携带者，经过若干代的隔离繁衍、遗传漂变，使致病基因频率由1／60上升到13／60多，才出现了接近5%的患病率。

移居（migration），或称迁移，也是改变群体基因频率的因素。一个群体的一部分个体因某种原因移至基因频率不同的另一群体中定居通婚，就称为移居。移居（迁移）引起的群体中遗传结构的改变称为迁移压力（migration pressure）。迁移压力的作用取决于：①两个群体间该等位基因频率的差异，差异越大，基因频率改变越大；②移入基因的比例，小群体移入大群体，基因频率变化小，大群体移入小群体，基因频率变化大。

大量移居导致群体间基因频率差别的缩小。移入的基因在接受群体中扩散称作基因交流（gene flow）。相距较远的群体，基因交流少，基因频率的差别比较大，而相距较近的群体则基因交流频繁，基因频率的差别小。常常可以看到基因频率随地理位置呈梯度分布的现象。例如ABO血型的I　B基因频率从东南亚的0．3梯级降至西欧的0．06，就是由于I　B在东方原发突变后逐渐扩散到西欧群体中所造成的，这可能与元朝蒙古族的西征移民有关；苯硫脲味盲者频率在欧洲及西亚白种人中高，而在我国汉族人中低，但在我国甘肃宁夏一带回族聚居区则处于两者之间。这可能是西亚波斯人在唐代经丝绸之路到长安进行贸易，以后又在甘肃宁夏一带定居，与汉族通婚逐渐形成的。