线粒体与物质的氧化和能量转换

细胞的活动，无论是维持细胞原有的代谢过程，还是细胞的分解增殖，都要消耗能量，这些能量是依靠酶的催化将细胞内的各种供能物质氧化后释放出来的。这一过程叫细胞氧化（celluler oxidation）。细胞在氧化时要消耗O2，生成CO2和H2O，所以也叫细胞呼吸（celluler respiration）。蛋白质、脂类、糖类等物质都是生物体内的供能物质，它们经消化分解后生成更简单的物质形式，如丙酮酸、脂肪酸和氨基酸等，并在真核细胞的线粒体内被进一步氧化分解，所释放出的能量被转化和储存于ATP分子的高能磷酸键中，以供细胞的各种生命活动之需。原核细胞由于缺乏线粒体，相应的反应都发生在质膜上。

线粒体在把ADP和Pi合成ATP时利用了化学渗透或化学渗透偶联（chemiosmotic coupling）这样的一个过程。其中，驱动ATP合成的直接能量是跨内膜的电化学H＋梯度（electrochemical proton gradient），也称为质子动力势（proton-motive force）。质子动力势是电子传递和质子泵送相偶联的结果。在生物系统中，蛋白质、脂肪以及糖等能量物质在氧化较早阶段所释放的可利用能量几乎都以高能电子的形式由电子载体NAD＋和FAD从底物中移出，这些电子由NADH和FADH2携带，然后借助内膜上呼吸链的电子传递能力传递给O2。电子在传递过程中能量逐步释出，并被用于质子（H＋）的跨膜泵送，即将质子从线粒体基质逆浓度地跨膜运到膜间腔，从而在内膜的两侧产生一个电化学的H＋梯度。作为一种能量形式，质子在顺电化学梯度回流时，通过ATP合成酶这样一个蛋白装置，驱动其催化ADP和Pi合成ATP。这最后的一系列通过呼吸链氧化并使ADP磷酸化产生ATP的反应被描述为氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。

化学渗透假说最初由英国生化学家Mitchell于1961年提出的，化学渗透假说认为：①线粒体内膜上的呼吸链同时起质子泵的作用，它可以在传递电子的同时将质子从线粒体基质腔转移到膜间腔；②线粒体内膜上的ATP合成酶复合体也能可逆地跨线粒体内膜运送质子，一方面它可以利用水解ATP产生的能量将质子从基质腔转移到膜间腔；另一方面，当膜间腔存在大量质子使线粒体内膜内外存在足够的电化学H＋梯度时，质子则从膜间腔通过ATP合成酶复合物F0上的质子通道进入基质，同时驱动ATP合成酶合成ATP；③线粒体内膜本身具有离子不透过性，能隔绝包括H＋、OH-在内的各种正负离子；④线粒体内膜上有一系列可介导基本代谢物质和选择性转运无机离子进出线粒体内膜的载体蛋白。虽然化学渗透假说理论的许多方面得到广泛的实验支持，但是也仍存在难以用化学渗透假说解释的实验结果，因此还必须不断地修改和完善。下面我们以葡萄糖为例，说明其在真核细胞内的有氧氧化过程及其能量转换。蛋白质和脂肪的彻底氧化只在第一步中与糖有所区别。