细菌的结构包括基本结构和特殊结构:基本结构是指所有细菌都具有的结构,包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核质;特殊结构是指某些细菌所特有的结构,包括荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞(图8-2)。
图8-2 细菌结构模式图
(一)细菌的基本结构
1.细胞壁 细胞壁位于细菌最外层,是紧贴在细胞膜外的坚韧而富有弹性的膜状结构。其厚度因菌种不同而异,其化学组成比较复杂,并随细菌种类不同而有所差异。经革兰染色可将细菌分为革兰阳性(G+)菌和革兰阴性(G-)菌,其细胞壁组成有较大差异。
(1)革兰阳性菌细胞壁:革兰阳性菌细胞壁是由肽聚糖和穿插于其内的磷壁酸组成(图8-3)。肽聚糖又称黏肽,是细菌细胞壁的共有成分,也是革兰阳性菌细胞壁的主要成分。革兰阳性菌细胞壁内肽聚糖含量高,层数多(15～50层),质地致密坚固,由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥3部分组成的坚韧的三维立体结构。磷壁酸是革兰阳性菌细胞壁特有成分,横贯肽聚糖层延伸至细胞壁外,根据其结合部位不同可分为壁磷壁酸和膜磷壁酸。磷壁酸免疫原性强,是革兰阳性菌重要的表面抗原,磷壁酸还具有黏附宿主细胞的作用,与细菌的致病性有关。
图8-3 细菌细胞壁结构
(2)革兰阴性菌细胞壁:革兰阴性菌细胞壁结构较复杂,由少量肽聚糖(1～2层)和复杂的外膜组成(图8-3)。革兰阴性菌肽聚糖和革兰阳性菌的不同,仅有聚糖骨架和四肽侧链两部分组成疏松的二维结构。外膜位于肽聚糖的外侧,是革兰阴性菌细胞壁的特有成分,由脂蛋白、脂质双层和脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)3部分组成,LPS是革兰阴性菌的内毒素,牢固地结合在脂质双层上,菌体溶解时方可释放。LPS由脂质A、核心多糖和特异性多糖3部分组成。脂质A是内毒素的毒性部分,无种属特异性,不同种属细菌的脂质A骨架基本一致,因此,由不同细菌产生的内毒素引起的毒性作用大致相同。
由于细菌细胞壁结构和化学成分的不同,经革兰染色后可将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类,这两类细菌在致病性、对抗菌药物的敏感性等方面存在差异。
细胞壁主要功能有:维持细菌固有形态;参与细菌内外物质交换;保护细菌抵抗低渗环境;决定了细菌的免疫原性;与细菌致病性有关(如G-菌细胞壁上的脂多糖,G+菌细胞壁中的磷壁酸等)。
重点提示
凡能破坏肽聚糖分子结构或抑制其合成的物质,均有抑菌或杀菌作用。如青霉素、头孢菌素可抑制五肽交联桥的连接从而破坏细菌细胞壁的完整性,故革兰阳性菌对其敏感。革兰阴性菌细胞壁中的肽聚糖含量少,且有外膜保护,因此对青霉素、头孢菌素等不敏感。
当细菌受到某些理化因素或生物因素作用时,细胞壁被破坏或合成受抑制,这种细胞壁受损但在高渗环境下仍可存活的细菌称为细胞壁缺陷型,因其最早在Lister研究所发现,又称L型细菌。某些L型细菌仍具一定的致病性。临床上遇到有明显感染症状但常规细菌培养阴性,应考虑L型细菌感染的可能性,宜作L型的专门分离培养,并更换抗菌药物。
2.细胞膜 细胞膜是位于细胞壁内侧、紧密包绕着细胞质的一层柔软而具有弹性的半渗透性生物膜。主要功能有:物质交换、生物合成、呼吸和分泌等作用。细菌的细胞膜可内陷、折叠形成的囊状结构,称中介体,其功能类似于真核细胞的线粒体,多见于革兰阳性菌。
3.细胞质 细胞质是由细胞膜包裹的胶状物质,由水、蛋白质、核酸、脂质及少量糖和无机盐组成。细胞质是细菌新陈代谢的主要场所,其内含有许多重要结构。
(1)核糖体:是细菌蛋白质合成的场所,游离存在于细胞质中,数量可达数万个。细菌核糖体沉降系数为70s,由50s和30s两个亚基组成。链霉素和红霉素分别能与细菌核糖体的30s小亚基和50s大亚基结合,干扰蛋白质的合成,导致细菌死亡。
重点提示
真核细胞的核糖体的沉降系数为80s,由60s和40s两个亚基组成,故链霉素和红霉素可选择性地作用于细菌,而对人体核糖体没有影响。
(2)质粒:是细菌染色体以外的双股环状闭合DNA。质粒携带的基因控制了细菌某些特定的遗传性状,如菌毛、耐药性和细菌素的产生等。质粒具有自我复制、传给子代的功能,也可通过接合或转导的方式在细菌间传递。质粒不是细菌生命活动必需的遗传物质,失去后细菌仍能正常存活。
(3)胞质颗粒:大多为细菌所贮存的营养物质,包括多糖、脂类、磷酸盐等。以RNA和多聚偏磷酸盐为主要成分的胞质颗粒因其嗜碱性强,用亚甲基蓝染色着色较深,称异染颗粒。异染颗粒常见于白喉棒状杆菌,有助于鉴别。
4.核质 是由一条双链环状DNA分子反复回旋卷曲盘绕而成的网状结构,因其无核膜、核仁,也无蛋白质包绕,故称核质或拟核。核质具有细胞核的功能,控制了细菌的生长繁殖、遗传和变异等,是细菌生命活动必需的遗传物质。
(二)细菌的特殊结构
1.荚膜 某些细菌细胞壁外包绕的一层较厚的黏液性物质称荚膜,见图8-2。荚膜易在机体内或营养丰富的环境中形成,其化学成分因菌种而异,大多数是多糖,少数为多肽。荚膜不易着色,普通染色只能看到菌体周围有未着色的透明圈,用特殊染色法或墨汁负染,荚膜显现更为清楚。
重点提示
荚膜具有抵抗吞噬细胞的吞噬作用和抗菌物质对细菌的损伤作用,还有助于细菌黏附在组织细胞表面,与细菌致病性有关,是构成细菌毒力的重要因素之一。
2.鞭毛 某些细菌菌体上附着的细长呈波浪状的丝状物称鞭毛,见图8-2。鞭毛很细,须用电子显微镜观察,或用特殊染色法使鞭毛增粗后才能在普通光学显微镜下看到。根据鞭毛的数目、位置等可将鞭毛菌分为单毛菌、双毛菌、丛毛菌、周毛菌。鞭毛是细菌的运动器官,有鞭毛的细菌能活泼地运动,可根据细菌的动力试验来鉴别细菌。鞭毛的化学成分主要是蛋白质,具有免疫原性,通常称为鞭毛抗原(H抗原),对细菌鉴别和分类有一定意义。某些细菌(如霍乱弧菌、空肠弯曲菌)的鞭毛与细菌的黏附有关。
3.菌毛 许多革兰阴性菌和少数革兰阳性菌的菌体表面存在的比鞭毛更细、短而直的丝状物,称为菌毛。菌毛必须在电子显微镜下才能观察到。菌毛有普通菌毛和性菌毛两种。
(1)普通菌毛:遍布细菌的表面,可达数百根。具有黏附和定植于呼吸道、消化道、泌尿生殖道黏膜的作用,菌毛的黏附是细菌入侵机体引起感染的第一步。因此,普通菌毛与细菌致病性有关。
(2)性菌毛:比普通菌毛长而粗,为中空的管状物,数量少,仅有1～4根。性菌毛由致育因子的质粒编码,又称F质粒。有性菌毛的细菌称F+菌或雄性菌,无性菌毛的细菌称F-菌或雌性菌。雄性菌可借性菌毛通过结合等方式将质粒传递给雌性菌,使后者获得相应的生物学性状。细菌的毒力、耐药性等性状可通过此方式传递。
重点提示
鞭毛是细菌的运动器官,而菌毛与细菌的运动无关;普通菌毛的细菌致病作用与黏附作用有关,性菌毛与传递质粒有关。
图8-4 细菌芽胞的形态、大小和位置
4.芽胞 某些革兰阳性菌在一定条件下胞质脱水浓缩,在菌体内形成的一个圆形或椭圆形的小体称芽胞。芽胞折光性强,壁厚且通透性低,普通染色法不易着色,须用特殊染色法才能着色。芽胞的形成与遗传和环境条件有关,具有芽胞基因是先决条件,在体外营养缺乏的环境下形成。一个细菌在不良的外界环境中只能形成一个芽胞,芽胞带有完整的核质和酶系统,能保持细菌的全部生命活性,如遇适宜的环境条件,一个芽胞可发芽形成一个新的菌体,因此芽胞不是细菌的繁殖方式,而是细菌在不良外界环境中的休眠形式。芽胞的大小、形状和位置随菌种而不同,故可利用芽胞来鉴别细菌(图8-4)。
重点提示
芽胞对热、干燥、辐射及消毒剂有很强的抵抗力,在自然界中能存活数年到数十年。因此,临床上以杀灭细菌的芽胞作为灭菌的标准。
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