细胞增殖与分裂

(一)细胞增殖

细胞增殖是生命的基本特征之一,细胞生长到一定阶段,通过细胞分裂进行增殖,可使细胞数目增加,实现生物体的生长、发育及繁殖。

1.细胞增殖周期的概念　细胞增殖周期简称细胞周期,是指从上一次分裂结束开始到下一次分裂完成的规律性变化过程(图2-20)。

2.细胞增殖周期各时期的主要特点　细胞周期分为间期和分裂期,根据DNA合成情况和细胞核的形态变化,间期又分为G1期、S期和G2期,分裂期分为前期、中期、后期和末期。

(1)间期:间期是指细胞从上一次细胞分裂完成到下一次分裂开始之前的时期。此期历时较长,细胞内部进行复杂的物质和能量合成反应(如DNA复制、蛋白质的合成等),为细胞分裂作准备。①G1期(DNA合成前期):从细胞分裂完成到DNA合成开始的阶段。此期的特点是细胞内物质合成代谢活跃,大量合成RNA、蛋白质和酶,为DNA复制作准备。细胞生长较快,体积增大。②S期(DNA合成期):从DNA合成开始到DNA合成结束的全过程。此期的主要特点是进行DNA自我复制。复制后,细胞内的DNA含量增加1倍。同时合成组蛋白、非组蛋白,并组成新的染色质,使染色质的含量加倍。一般情况下,只要是DNA合成一旦启动,细胞增殖活动就会继续进行下去,直到形成2个子细胞。③G2期(DNA合成后期):从DNA复制完成到有丝分裂之前的阶段。此期的特点是继续转录形成RNA、合成蛋白质,如合成微管蛋白并组装成2对中心粒,为细胞分裂期作准备。

图2-20　细胞增殖周期

细胞进入G1期后,并非所有细胞都能顺利进入下一期继续增殖,此时可能会出现3种情况。①增殖细胞:此种细胞能及时从G1期进入S期,并保持旺盛的分裂能力,如消化道上皮细胞及骨髓造血细胞等。②暂不增殖细胞:又称休止细胞,简称G0细胞。这类细胞进入G1期后不立即转入S期,在需要时,如损伤、手术等,才进入S期继续增殖,如肝细胞及肾小管上皮细胞等。③不增殖细胞:此种细胞进入G1期后,失去分裂能力,终身处于G1期,最后通过分化、衰老直至死亡,如高度分化的神经细胞、肌细胞及成熟的红细胞等。

(2)分裂期(M期):M期是从G2期结束开始到有丝分裂完成为止的这一时期。这一时期确保母细胞核染色体能精确均等地分配给2个子细胞,使分裂后的细胞保持遗传上的一致性。

重点提示

真核细胞的分裂方式包括有丝分裂和减数分裂。其中,有丝分裂是真核生物体细胞的基本增殖方式,而减数分裂是真核生物形成生殖细胞时的一种特殊的有丝分裂方式。

(二)有丝分裂

生物体从受精卵开始,经历胚胎期、婴儿期,直至成年期,整个生长发育过程都需要通过有丝分裂产生大量的体细胞来实现。有丝分裂过程中,形成有丝分裂器,确保母细胞中的DNA平均分配到2个子细胞中去。根据分裂过程中染色体的形态变化,人为地将其分为前期、中期、后期和末期(图2-21)。

1.前期　从染色体开始凝集到核膜消失为止的时期。主要特点是:①核膜、核仁逐渐消失。②染色质螺旋化,缩短变粗形成具有一定形态结构的染色体。③间期复制好的2对中心粒向细胞两极移动,2个中心粒间逐渐形成由纺锤丝组成的纺锤体。有丝分裂器开始形成,它是由中心粒、纺锤体和染色体共同组成的1个临时性细胞结构。

2.中期　中期是指从核膜消失到有丝分裂器完全形成为止的时期。主要特点是:①染色体高度螺旋化,其形态比较固定,数目比较清晰。②每条染色体的着丝点与纺锤丝相连,纺锤丝牵引染色体向细胞中央移动,使每条染色体的着丝粒排列在细胞中央形成赤道板。

图2-21　动物细胞有丝分裂过程

重点提示

①中期细胞中染色体形态数目最清晰、最易分辨,是观察染色体形态和数目的最佳时期。②利用秋水仙素使细胞分裂停留在中期,常用于染色体的研究和临床上核型的分析诊断。

3.后期　从着丝粒分离到染色单体移向细胞两极的时期。主要特点是:①染色体在着丝粒处纵裂为二,姐妹染色单体彼此分离。②在两侧纺锤丝的牵拉作用下,2条姐妹染色单体分别移向细胞的两极,在细胞两极逐渐形成2组形态结构和数目均相同的染色体。

4.末期　从染色体到达细胞两极开始,直至形成2个子细胞的时期。主要特点是:①细胞两极的染色体逐渐解螺旋为染色质。②核膜、核仁再次出现,形成2个细胞核。③赤道板处发生细胞膜内陷,细胞质发生分裂,最终形成2个子细胞,完成有丝分裂的全过程。

在整个有丝分裂周期中,染色体复制1次,细胞分裂1次,由1个母细胞分裂成2个子细胞,并且2个子细胞都含有与母细胞相同数目的染色体,即子细胞与母细胞所含的遗传信息一致,从而保证了机体内所有体细胞染色体数目的恒定,同时也保证了子代与亲代之间遗传性状的稳定。

重点提示

有丝分裂各时期的特点可以概述为:前期——膜仁消失现两体;中期——形数清晰赤道齐;后期——点裂数增匀两极;末期——两消两现重开始。

(三)减数分裂

减数分裂是有性生殖的个体性成熟后,在生殖细胞形成过程中进行的一种特殊的有丝分裂方式,又称成熟分裂。在整个减数分裂过程中,DNA只复制1次,而细胞连续发生2次分裂,结果由1个母细胞形成4个子细胞(生殖细胞),每个子细胞中的染色体数目由2n减半为n。减数分裂是由2次分裂组成的,分别称为减数第一次分裂和减数第二次分裂(图2-22)。在2次分裂之间可能有1个短暂的间隔期。

图2-22　减数分裂过程

1.减数第一次分裂(减数分裂Ⅰ)　经过间期的DNA和染色体的复制等准备工作后,生殖细胞开始进行减数分裂Ⅰ。减数分裂Ⅰ包括前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。

(1)前期Ⅰ:前期Ⅰ比有丝分裂的前期经历时间更长,细胞核显著增大,染色体发生许多特殊的行为变化。根据染色体的形态及行为特征,又将前期Ⅰ划分为5个时期:细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。①细线期:染色体细长如线。此时已完成染色体复制,每条染色体由2条姐妹染色单体构成,但在光镜下还不能识别。②偶线期:同源染色体的联会。所谓联会,就是指同源染色体的相同部位准确地靠拢并配对的过程。同源染色体指的是大小、形态结构基本相同的一对染色体,一条来自父方,一条来自母方。联会的同源染色体又称为二价体。2n条染色体联会形成n个二价体,人体细胞中含有23对同源染色体,形成23个二价体。③粗线期:染色体进一步螺旋化,缩短变粗,在光镜下可以看到每条染色体有2条姐妹染色单体连于一个着丝粒。这样,每个二价体由4条染色单体构成,称为四分体。同源染色体的染色单体之间,称为同源非姐妹染色单体。在此时可以看见同源非姐妹染色单体的交叉现象,使它们之间可能发生相应片段的互换。④双线期:随着染色体的进一步螺旋化继续缩短变粗,同源染色体从着丝粒处相互排斥而趋向分离,交叉点向染色体的末端移动,这种现象称为交叉端化。⑤终变期:染色体高度螺旋化,更加短粗。交叉端化仍在进行,核膜、核仁消失,纺锤体开始形成。

重点提示

①联会是减数分裂特有的现象,是同源非姐妹染色单体之间发生交换的必要条件。②同源非姐妹染色单体间部分片段的互换是遗传物质发生重组的重要原因。

(2)中期Ⅰ:每个二价体中的同源染色体的2个着丝粒均被两极的纺锤丝牵引,使得各对同源染色体整齐地排列在赤道面上。

(3)后期Ⅰ:在纺锤丝的牵拉下,构成四分体的每对同源染色体彼此分离,分别被拉向细胞两极,每一极都有一组染色体。非同源染色体以随机自由组合的方式移向两极,这样保证子细胞中染色体组合的多样性。

(4)末期Ⅰ:二分体移至细胞两极后,染色体解旋成染色质,核膜、核仁重新出现,同时胞质分裂,形成2个子细胞。每个子细胞含有n个二分体。

2.减数第二次分裂(减数分裂Ⅱ)　末期Ⅰ结束之后,一般会出现1个短暂的间隔期,相当于有丝分裂的间期,但不进行DNA的复制。有些生物没有间隔期,直接进行减数分裂Ⅱ。减数分裂Ⅱ的过程与有丝分裂相似,分为前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ。

(1)前期Ⅱ:染色质重新螺旋化,形成染色体,每个细胞中有n条染色体。纺锤体形成,核膜、核仁消失。

(2)中期Ⅱ:在纺锤丝的牵引下,各染色体(二分体)的着丝粒整齐排列在赤道面上。

(3)后期Ⅱ:每个二分体的着丝粒发生纵裂,一分为二,二分体的姐妹染色单体分离形成2个单分体,在纺锤丝的牵引下移向细胞两极。此时,每条单分体已经是一条独立的染色体。

(4)末期Ⅱ:各单分体(此时称为染色体)分别到达两极后,开始解旋、伸展,又恢复成染色质。核膜、核仁重新出现,然后胞质分裂,至此,减数分裂全过程结束。这样每1个母细胞形成4个子细胞,每个子细胞染色体数目为母细胞的一半,而且均蕴藏着不同的遗传信息。

(四)减数分裂的生物学意义

减数分裂是真核生物生殖细胞的主要增殖方式,具有重要的生物学意义。

1.减数分裂保证了人类染色体数目的相对恒定　经过减数分裂产生的生殖细胞(精子或卵子)都是单倍体(n=23),通过受精作用结合成受精卵,又恢复成二倍体(2n=46),从而保证了人类染色体数目、遗传物质等的相对恒定。

重点提示

减数分裂的结果:

1.细胞数目的变化可归纳为:1个2个4个

2.染色体数目的变化可归纳为:2nn(二分体n(单分体)

2.减数分裂是遗传学三大定律的细胞学基础　在减数分裂过程中,同源染色体彼此分离是分离定律的细胞学基础;非同源染色体随机组合是自由组合定律的细胞学基础;同源非姐妹染色单体之间发生交换是连锁与互换定律的细胞学基础。

3.减数分裂为人类的各种变异提供细胞学基础　在减数分裂过程中,同源染色体发生分离、非同源染色体自由组合以及同源非姊妹染色单体之间发生交换等,会带来生殖细胞的多样化,从而使亲代与子代之间、子代与子代之间的遗传性状相似又有差异,为变异提供物质基础。