骨骼肌的收缩

（一）骨骼肌细胞的微细结构

骨骼肌细胞的结构特点是含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，但其排列高度规则有序。肌细胞是体内耗能做功，完成机体多种机械运动的功能单位。

1．肌原纤维和肌节 肌原纤维直径为1～2μm，纵贯肌纤维全长，并列排列的各肌原纤维的全长呈现出规则的明带和暗带交替排列现象，使肌细胞在光学显微镜下呈现横纹的外观，因而骨骼肌也称为横纹肌。暗带的宽度是不变的，不论肌肉在静止、被动拉长或进行收缩时，它都保持在1.5～1.6μm的长度。在暗带中央，有一段相对透明的区域，称H带。H带和明带的长度都随肌肉所处状态而变化，肌肉收缩时，两者变窄，而肌肉被拉长时，两者均变宽。H带中央有一条横向的暗线，称M线。在明带的中央有一条横向的暗线，称Z线。相邻两条Z线之间的区域，称肌节，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。每个肌小节包含位于中间的暗带和其两端各1／2的明带，由于明带的长度可变，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm。通常在骨骼肌安静时，肌小节的长度为2.0～2.2μm。电子显微镜下可以发现，肌小节的明带和暗带包含有许多更细的、纵向排列的丝状结构，称为肌丝。暗带所含的肌丝较粗，直径约10nm，长度与暗带相同，M线就是把成束的粗肌丝固定在一起的结构。明带中肌丝较细，直径约5nm，称为细肌丝，它们由Z线向两侧明带伸出，每侧的长度都是1.0μm。在肌小节长度小于3.5～3.6μm的情况下，细肌丝的游离端必然有一段要伸入暗带，和粗肌丝处于彼此交错的状态（图2-10）。如果由两侧伸入暗带的细肌丝达不到M线，就形成了H带。当肌肉被拉长时，肌小节长度增大，这时细肌丝由暗带交错区拉出，使明带长度增大，H带也相应增宽。

图2-10 粗细肌丝的分子结构示意图

2．肌丝的分子组成 粗肌丝主要由肌球蛋白（或称肌凝蛋白）构成。每个肌球蛋白分子呈长杆状，分为杆状部和球形头部。杆状部朝M线聚合成束，形成粗肌丝的主干。头部则规律地分布在粗肌丝表面，形成横桥（cross bridge）。横桥的主要特性：一是横桥在一定条件下可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆性地结合，引起横桥向M线方向扭动；二是横桥具有ATP酶的活性，可以分解ATP而获得能量，作为横桥扭动的能量来源。

细肌丝由三种蛋白质分子组成，即肌动蛋白（或称肌纤蛋白）、原肌球蛋白（或称原肌凝蛋白）和肌钙蛋白。球形的肌动蛋白聚合为双螺旋状构成细肌丝的主干。原肌球蛋白也呈双螺旋结构，缠绕在肌动蛋白上，遮盖与横桥结合的位点，从而阻碍两者的结合。肌钙蛋白呈球形并含有三个亚单位，以一定的间隔结合在原肌凝蛋白双螺旋上，其作用是与Ca2＋结合后引发肌肉的收缩。

3．肌管系统 骨骼肌细胞有两套来源和功能都不相同的管道系统。一部分肌管的走行方向和肌原纤维相垂直，称为横管或T管。横管是肌细胞膜在Z线位置向内凹陷形成的，管中充满细胞外液。肌原纤维周围还有走行方向与其平行的纵管或L管，也称肌质网，在接近横管时管腔出现膨大，称为终池。终池内的Ca2＋浓度比肌质高数千倍，其膜上有钙释放通道，与其相对的横管膜上有L型钙通道。每一横管和来自两侧的终池构成三联管结构，是发生兴奋-收缩耦联的关键部位。

（二）骨骼肌的收缩机制

实验研究发现，肌肉收缩时暗带长度不变，而明带缩短，H带也相应变窄。因此提出肌肉收缩是肌丝滑行的结果，这就是肌丝滑行理论（myofilament sliding theory），其主要内容是：骨骼肌的肌原纤维由两组相互平行的粗、细蛋白丝构成，肌肉的伸长和缩短均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，粗、细肌丝本身长度不变。

当肌细胞上的动作电位引起胞质中Ca2＋浓度升高时，肌钙蛋白与Ca2＋结合，并将此信息传递给原肌球蛋白，使原肌球蛋白的双螺旋结构发生变构，暴露肌动蛋白和横桥的结合位点，导致两者结合。通过激活横桥ATP酶的活性，分解ATP释放能量，供横桥向M线方向扭动，把细肌丝拉向M线的方向，肌节缩短。继而出现横桥同细肌丝上新位点的再结合及再扭动，如此反复进行，肌细胞缩短（图2-11）。

图2-11 肌丝滑行过程

当胞质中的Ca2＋被钙泵转运回终池，胞质中Ca2＋浓度降低，Ca2＋和肌钙蛋白解离，原肌球蛋白复位，又遮盖与横桥结合的位点，导致横桥与肌动蛋白分离，横桥复位，细肌丝滑回到收缩前的位置，肌肉进入舒张状态。

（三）骨骼肌的兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling）是指将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介过程。兴奋-收缩耦联的结构基础是三联管，耦联的关键因素是Ca2＋。

当肌细胞兴奋时，动作电位沿肌膜和横管到达三联管结构，使终池内高浓度的Ca2＋经钙通道扩散进入胞质，胞质Ca2＋浓度可升高100倍以上，引起肌肉收缩。此后，胞质内Ca2＋浓度升高将激活终池膜上的钙泵，钙泵将胞质中的Ca2＋转运回终池，胞质内Ca2＋浓度降低，肌细胞舒张。