心室肌细胞动作电位产生机制图

心脏活动是以心肌细胞的生物电现象为基础的。心肌细胞有两类：一类是工作细胞，是指构成心房壁和心室壁的普通心肌细胞，具有收缩能力，但没有自律性；另一类是自律细胞，构成心的特殊传导系统，是具有产生自动节律性兴奋能力的特殊分化的心肌细胞，主要包括窦房结P细胞和浦肯野细胞，具有自律性，但没有收缩性。

心肌细胞跨膜电位波形和离子流机制比较复杂，不同类型心肌细胞的跨膜电位也不完全相同（图4-2）。现以心室肌细胞、窦房结P细胞和浦肯野细胞为例，说明心肌细胞的生物电现象。

图4-2 心脏各部分心肌细胞的跨膜电位

（一）工作细胞的跨膜电位及其形成机制

工作细胞的动作电位有显著特点。现以心室肌细胞为例加以说明。

1．静息电位 人和其他哺乳动物心室肌细胞的静息电位约为－90mV，其产生的机制与神经纤维相类似，即在静息状态下，心肌细胞膜对K＋的通透性较大，细胞内高浓度的K＋向膜外扩散形成K＋的平衡电位。

2．动作电位 心室肌细胞的动作电位比神经纤维的动作电位复杂，历时长，上升支和下降支不对称，全过程分为0、1、2、3、4五个时期（图4-3）。

（1）去极化过程（0期）：心室肌细胞兴奋时，膜内电位由静息时的－90mV，迅速升高到＋30mV，形成动作电位的上升支。0期的特点是：去极化速度快；持续时间短，仅1～2ms；去极化幅度大，约达120mV。本期产生机制与神经细胞和骨骼肌细胞相似，是由Na＋通道开放和Na＋内流所引起。该钠通道可被河豚毒（TTX）选择性阻断。

（2）复极化过程：该过程形成动作电位下降支，分为四期。

1期（快速复极初期）：在0期后立即出现快速而短暂的复极化过程，膜内电位由＋30mV快速下降到0mV左右称为1期，历时约10ms。形成机制为：此期Na＋内流停止，K＋快速外流。

图4-3 心室肌细胞动作电位与离子转运

2期（平台期）：此期膜电位下降非常缓慢，基本上停滞于0mV左右，历时约100～150ms，构成平台状，称平台期（plateau），是心室肌细胞动作电位的主要特征，也是动作电位持续时间长的原因。本期的形成机制为Ca2＋内流和K＋外流同时存在。该Ca2＋通道能被阻断剂维拉帕米阻断。

3期（快速复极末期）：此期膜电位从0mV迅速下降到－90mV，完成复极化过程，历时约100～150ms。产生机制为Ca2＋内流终止，而K＋迅速外流。

4期（静息期）：在3期后，膜电位基本上稳定于静息电位水平，故又称静息期。产生机制为膜上Na＋泵被激活，将内流的Na＋泵出，同时摄回外流的K＋，并通过膜上Na＋-Ca2＋交换机制，将内流的Ca2＋排出细胞，从而恢复膜内外正常的离子分布；此外，少量Ca2＋泵也可主动排出Ca2＋。

心房肌细胞的动作电位及形成机制与心室肌相似，但持续时间较短，仅历时100～150ms（图4-4）。

图4-4 心房肌、窦房结和浦肯野细胞的动作电位

（二）自律细胞的生物电现象

窦房结的P细胞及浦肯野细胞等属于自律细胞，与心室肌细胞相比，其动作电位的最大特点是3期复极末达最大复极电位之后，电位不稳定，立即开始自动去极化，即4期自动去极化。4期自动去极化是自律细胞与非自律细胞生物电现象的主要区别，也是形成自动节律性的基础。不同类型自律细胞4期自动去极化的速度不同（图4-4），其产生原理也有差异。

1．窦房结P细胞的动作电位及产生机制 窦房结P细胞为起搏细胞，其动作电位与心室肌和浦肯野细胞明显不同（图4-4）。

（1）主要特点：①最大复极电位值（－60mV）和阈电位值（－40mV）均小于心室肌和浦肯野细胞；②0期去极化速度慢、幅度小、无明显超射；③动作电位曲线由0、3、4三期组成；④4期自动去极化速度快（约0.1V／s），因此窦房结P细胞的自律性最高，是控制心脏活动的正常起搏点。

（2）产生机制：

0期：Ca2＋缓慢内流（图4-5）。当4期自动去极化达阈电位（－40mV）时，Ca2＋通道被激活，因Ca2＋内流缓慢，故0期去极化速度慢、幅度小、时程长，约7ms。

3期：Ca2＋通道失活，Ca2＋内流停止；而K＋通道被激活，K＋外流，发生复极化。

4期自动去极化与三种离子有关。① 进行性衰减K＋外流，是4期自动去极化的重要离子基础。②进行性增强的内向离子流，主要是Na＋内流。③Ca2＋通道激活引起的Ca2＋内流成为4期自动去极化后期的一个组成部分。这三种离子流均使膜电位趋于去极化，其中K＋外流最重要。房结区和结希区的自律细胞4期生物电活动与窦房结相似。

图4-5 窦房结P细胞4期去极化和动作电位发生原理示意图

2．浦肯野细胞的动作电位及产生机制 浦肯野细胞动作电位的形态和产生机制与心室肌细胞相似（图4-4）；不同的是4期膜电位不稳定，即在3期达最大复极电位后，立即开始缓慢地4期自动去极化，因而有自动节律性兴奋的特点。

浦肯野细胞4期自动去极化的速度远较窦房结P细胞慢，故其自律性也低于窦房结P细胞。交感神经兴奋和去甲肾上腺素可提高浦肯野细胞的自律性。