(一)化学感受性反射
动脉血或脑脊液中PO2、PCO2和H+浓度的变化,通过化学感受器,反射性地引起呼吸运动改变,称为化学感受性反射,其对维持血液PO2、PCO2及H+水平具有十分重要的作用。
1.化学感受器 根据参与呼吸运动调节的化学感受器所在部位的不同,可将其分为外周化学感受器和中枢化学感受器。
(1)外周化学感受器:是指颈动脉体和主动脉体,它们能感受血液中PO2、PCO2和H+浓度的变化。
血液中PCO2、H+浓度升高、PO2下降,都可刺激外周化学感受器,产生兴奋,兴奋经窦神经和主动脉神经传入延髓呼吸中枢,反射性引起呼吸加强。在呼吸调节中颈动脉体的作用大于主动脉体。
(2)中枢化学感受器:位于延髓腹外侧浅表部位。与外周化学感受器不同的是中枢化学感受器对脑脊液和局部细胞外液中H+浓度的改变极为敏感,而对动脉血PO2的变化不敏感。
2.PO2、PCO2和H+浓度变化对呼吸的影响
(1)CO2对呼吸的影响:CO2是呼吸的生理性刺激物,是调节呼吸最重要的体液因素,血液中维持一定浓度的CO2,是进行正常呼吸活动的必要条件。人在过度通气时可发生呼吸暂停,这是由于CO2排出过多,血液中CO2浓度降低,以致对呼吸中枢刺激减弱所致。适当增加吸入气中CO2浓度,可使呼吸增强、肺通气量增多(图5-13)。如当吸入气中CO2含量由正常的0.04%增加到1%时,呼吸开始加深;当吸入气中CO2含量增加到4%时,呼吸频率也增加,每分通气量增加一倍。但吸入气中CO2含量超过7%时,肺通气量的增大已不足以将CO2完全清除,血液中PCO2将明显升高,可出现头昏、头痛等症状;若超过15% ~20% ,呼吸抑制,肺通气量将显著降低,可出现惊厥、昏迷,甚至呼吸停止。CO2兴奋呼吸的作用,是通过刺激中枢化学感受器和外周化学感受器两条途径实现的,以前者为主。实验表明,当血液中PCO2升高时,通过中枢化学感受器引起的通气增强约占总效应的80% 。由于血液中的CO2能迅速通过血-脑屏障,在碳酸酐酶作用下与H2O结合成H2CO3,继而解离出H+,中枢化学感受器对H+非常敏感,因此,血中PCO2升高,是通过H+的作用使中枢化学感受器兴奋的。
(2)低O2对呼吸的影响:动脉血中PO2降低(低O2)也可以使呼吸增强、肺通气量增多(图5-13),但当血液中PO2降低到60mmHg(8.0k Pa)以下时才有明显效应。实验证明,低O2对呼吸的兴奋作用是通过外周化学感受器实现的。低O2对呼吸中枢的直接作用是抑制的。在轻、中度低O2的情况下,来自外周化学感受器的传入冲动,对呼吸中枢的兴奋作用,在一定程度上能抵消低O2对呼吸中枢的抑制作用,使呼吸中枢兴奋,呼吸加强,肺通气量增加。但严重低O2,当来自外周化学感受器的兴奋作用不足以抵消低O2对中枢的抑制作用时,将出现呼吸抑制。
图5-13 血液中PO2、PCO2、pH对肺泡通气量的影响
在临床上,低O2对呼吸的兴奋作用有重要意义。一些严重的慢性呼吸功能障碍患者,既有低O2又有CO2潴留。由于血中长期保持高浓度的CO2,呼吸中枢对CO2刺激的敏感性已降低,此时,低O2刺激外周化学感受器是维持呼吸中枢兴奋性的重要因素。对这种患者不宜快速给氧,而应采取低浓度持续给氧,以免突然解除低O2刺激作用,导致呼吸抑制。
(3)H+对呼吸的影响:当血液中H+浓度升高时,血浆pH减小,呼吸加强,肺通气量增大;反之,则pH增大,呼吸抑制,肺通气量减少(图5-13)。由于H+不易通过血-脑屏障,因此,血液中H+对呼吸的影响主要是通过外周化学感受器而实现的。
综上所述,血液中的PO2、H+浓度及PCO2均对呼吸运动有调节作用,但是三者之间又是相互影响、相互作用的,在整体内往往不会是一个因素单独改变,图5-13显示了一种因素改变时,另外两种因素如不加控制所出现的肺通气率的变化。
(二)机械感受性反射
1.肺牵张反射 肺扩张或缩小而引起呼吸的反射性变化称肺牵张反射,又称黑-伯反射。肺牵张反射包括肺扩张引起吸气抑制和肺缩小引起吸气的两种反射。
肺牵张感受器主要分布在支气管和细支气管的平滑肌层,对牵拉刺激敏感,且适应慢。吸气时,肺扩张,当肺内气体量达到一定容积时,牵拉支气管和细支气管,使感受器兴奋,冲动经迷走神经传入延髓,通过吸气切断机制使吸气神经元抑制,结果吸气停止,转为呼气。呼气时,肺缩小,牵张感受器的放电频率降低,经迷走神经传入的冲动减少,对延髓吸气神经元的抑制解除,吸气神经元兴奋,转为吸气。可见肺牵张感受性反射,是外周感受器受刺激引起的对中枢吸气神经元的负反馈调节,其意义是阻止吸气过深、过长,促使吸气转为呼气,与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸频率与深度。
2.呼吸肌的本体感受性反射 由呼吸肌本体感受器传入冲动而引起呼吸运动变化的反射称呼吸肌本体感受性反射。此反射的感受器是肌梭,位于骨骼肌内部。当肌肉受牵张时,肌梭受刺激而兴奋,其冲动经后根传入脊髓,反射性地引起受牵张的肌肉收缩。在平静呼吸时,这一反射活动不明显。运动或呼吸阻力增大时,肌梭受到较强的刺激,可反射性地引起呼吸肌收缩加强,其意义在于随着呼吸肌负荷的增加而相应地加强呼吸运动,这在克服气道阻力上起重要作用。
(三)防御性呼吸反射
呼吸道黏膜受刺激时引起的一些对人体有保护作用的呼吸反射,称为防御性呼吸反射,主要有咳嗽反射和喷嚏反射。
1.咳嗽反射 咳嗽反射是常见的重要的防御性反射。咳嗽反射的感受器是位于喉、气管和支气管的黏膜。传入冲动经迷走神经传入延髓,触发咳嗽反射。咳嗽时,先是一次短促的或较深的吸气,继而声门紧闭,呼气肌强烈收缩,肺内压急剧上升,然后声门突然开放,由于肺内压很高,气体便由肺内高速冲出,将呼吸道内的异物或分泌物排出。
2.喷嚏反射 喷嚏反射类似于咳嗽反射,不同的是刺激作用于鼻黏膜的感受器,传入神经是三叉神经,反射效应是腭垂下降,舌压向软腭,而不是声门关闭,呼出气主要从鼻腔喷出,以清除鼻腔中的刺激物。
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