心肌细胞动作电位与时相

工作细胞的跨膜电位及其形成机制如下。

1.静息电位 心室肌细胞的静息电位约为－90mV，在静息状态下，心肌细胞膜对K＋的通透性较高，而对其他离子的通透性很低，因此，K＋顺其浓度梯度由膜内向膜外扩散，所达到平衡电位，构成静息电位的主要成分。在心室肌细胞实际测到的静息电位数值是K＋平衡电位，少量Na＋内流和生电性Na＋-K＋泵活动的综合反映。

2.动作电位 心室肌细胞的动作电位与骨骼肌和神经细胞的明显不同。心室肌细胞动作电位的主要特征在于复极化过程复杂，持续时间很长，动作电位的降支和升支不对称。通常将心室肌动作电位分为0期、1期、2期、3期、4期5个成分。

（1）除极化过程：心室肌细胞的除极化过程又称为动作电位的0期。在适宜的外来刺激作用下，膜电位由静息状态下的－90mV迅速上升到＋30mV，首先引起部分电压门控式Na＋通道开放和少量Na＋内流，造成细胞膜部分除极化。当除极化达到阈电位水平－70mV时，膜上Na＋通道的开放概率明显增加，出现再生性Na＋内流，于是Na＋顺其浓度梯度和电位梯度由膜外快速进入膜内，使膜进一步除极化，膜内电位由原来的负电位向正电位转化，直到接近Na＋的平衡电位。决定0期去极化的Na＋通道是一种快通道，它激活开放和失活关闭的速度都很快。心室肌细胞Na＋通道的特性和骨骼肌及神经细胞的Na＋通道不完全相同。在心脏电生理学中，通常将由快Na＋通道开放引起快速除极化的心肌细胞称为快反应细胞。如心房肌、心室肌及浦肯野细胞等。它们的动作电位称为快反应动作电位。

（2）复极化过程：复极化过程较慢，历时200～300ms，包括动作电位的1期、2期、3期3个阶段。

1期：复极初期，仅出现部分复极，膜内电位由＋30mV迅速下降至0mV左右，历时约10ms，故1期又称为快速复极初期。0期除极化和1期复极化期间膜电位的变化速度很快，在记录的动作电位图形上表现尖峰状，故把这两部分合成为峰电位。

在除极化过程中又发生一过性外向电流的激活，从而使膜电位迅速复极到2期（平台期）的电位水平。

Ito的主要离子成分是K＋，也就是由K＋负载的Ito是心室肌细胞1期复极化的主要原因。

2期：在1期复极膜内电位达到0mV左右后，复极化的过程就变得非常缓慢，记录的动作电位图形较平坦，称为平台期，历时100～150ms。

平台期的形成是由该期间外向电流（K＋外流）和内向电流（主要是Ca2＋内流）同时存在形成的。

平台期的外向离子流是由K＋携带的。IK1通过对K＋的通透性因膜的除极化而降低的现象称为内向整流，是造成平台期较长的一个重要原因。膜的除极化使另一种K＋通道（IK）开放，在平台期K＋外流从低水平开始缓慢增加，细胞膜逐渐复极化。

平台期的内向离子流主要是由Ca2＋和少量的Na＋负载的。

心室肌细胞的L型Ca2＋通道为电压门控通道，主要对Ca2＋通透，但也允许有少量Na＋通过。L型Ca2＋通道称为慢通道，可被Zn2＋和多种Ca2＋阻断药（如维拉帕米等）阻滞。

3期：动作电位的3期为快速复极期，膜内电位由0mV左右较快速地下降至－90mV，完成整个复极化过程。故3期又称为快速复极末期，历时100～150ms。到3期末IK1也参与，并使复极化过程加快。

从0期除极化开始到3期复极化完毕，这段时间就是整个动作电位的时程，为200～300ms。

4期：又称为静止期和电舒张期。因在动作电位期间有Na＋和Ca2＋进入细胞内和K＋流出细胞外，造成细胞内外离子的分布的改变。Ca2＋的主动转运机制，主要是通过细胞膜上的Na＋-Ca2＋交换体和Ca2＋泵进行的。Na＋-Ca2＋交换是一种继发性主动转运，其过程也是生理性的，即产生内向电流，也称Na＋-Ca2＋交换电流。尚有少量的Ca2＋可通过细胞膜上的Ca2＋-ATP酶（即Ca2＋泵）主动排出细胞。

心房肌的细胞也是工作细胞，其动作电位的形状与心室肌细胞的相似，但动作电位的时程较短，历时仅150ms左右，可能是因为心房肌细胞膜对K＋通透性较大所致。