1.参与适应性免疫应答的启动 固有免疫细胞(如巨噬细胞、DC)均可通过其表面的PRR对病原体进行摄取、加工成抗原肽,并与MHC分子结合而呈递给T细胞,激活的抗原呈递细胞高表达共刺激分子(如B7分子等),从而成为T细胞激活的第一信号和第二信号,启动适应性免疫应答。其中DC是唯一可以活化初始T细胞的抗原呈递细胞。固有免疫细胞活化后亦可产生细胞因子(如IL-12、趋化因子等),从而参与免疫细胞的活化、增殖和定向迁移。
2.影响适应性免疫应答的强度 ①参与体液免疫效应:体液应答过程中,B细胞表面CD21(CR2)与CD19、CD81形成复合物,其作为BCR的共受体,与BCR-Igα/Igβ共同组成BCR-共受体复合物对抗原表位进行识别。补体片段C3d包被的抗原可同时与CD21和BCR结合,从而降低B细胞对抗原产生应答的阈值,增强B细胞对TD抗原初次应答的强度。此外,体液应答的效应阶段,抗原和抗体复合物可以激活补体系统,形成膜攻击复合体,从而发挥溶菌、溶细胞效应,增强体液免疫应答的效应强度。②参与细胞免疫效应:补体活化所产生的C3a、C5a具有过敏毒素作用,在第Ⅳ型超敏反应中,可参与诱发大量单核-巨噬细胞浸润局部,活化的巨噬细胞通过释放细胞因子、蛋白酶及胶原酶等清除靶抗原。佐剂(如分枝杆菌、LPS、非甲基化CpG),具有强大的非特异性刺激作用,因此同时给予佐剂和抗原,可促进抗原呈递细胞高表达共刺激分子并分泌细胞因子,从而增强适应性免疫应答。
3.影响适应性免疫应答的类型 在适应性免疫应答中,初始T细胞具有分化为Th1、Th2、Th17、Treg等细胞亚群的潜能,其具体分化方向主要取决于微环境组成(尤其是细胞因子种类)。而固有免疫细胞通过PRR识别PAMP后,可通过其释放的细胞因子影响初始T细胞分化为不同亚群,并决定适应性免疫应答的类型。例如:①巨噬细胞和cDC通过其PRR模式识别作用而活化后,可产生IL-12为主的细胞因子,从而诱导Th0分化为Th1细胞;②某些寄生虫(如蠕虫)感染中,多种固有免疫细胞通过模式识别机制被激活,并分泌不同细胞因子(肥大细胞和嗜碱粒细胞分泌IL-4;嗜碱粒细胞分泌IL-5;巨噬细胞分泌IL-10),从而诱导Th0细胞分化为Th2细胞,并介导体液免疫反应。
4.影响B细胞记忆、阴性选择和自身耐受 现已知DC和补体/补体受体等在诱导和维持免疫记忆中发挥重要作用。例如,B细胞记忆克隆的维持有赖于抗原持续刺激,而滤泡树突细胞(FDC)借助其所表达的补体受体(CR1、-CR2)可将以免疫复合物形式存在的抗原长时间滞留在细胞表面,从而维持记忆性B细胞生存。另外,补体在B细胞阴性选择和自身耐受形成中也发挥重要作用,但其确切机制有待阐明。
(高 波)
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