出生后造血

出生后造血分为骨髓造血和淋巴器官造血。正常情况下，骨髓是唯一产生红系、粒系及巨核系三系细胞的场所，同时也能生成淋巴细胞和单核细胞。淋巴器官如胸腺、脾脏、淋巴结等终身产生淋巴细胞。

（一）骨髓造血

骨髓是人体最大、最主要的造血器官，位于骨松质的腔隙内，肉眼观察是一种海绵状、胶状的组织。成年人骨髓组织占体重的3.4%～5.9%，分为红骨髓和黄骨髓，约各占50%。

1.红骨髓　具有造血功能，因含有大量的血细胞而呈红色（图1-3A）。不同年龄人群红骨髓分布不同，5岁以下的儿童全身骨髓腔内均为红骨髓；5～7岁以后，长骨的骨髓中开始出现脂肪细胞，随着年龄的增长，由远心端向近心端逐渐脂肪化；到18岁时，红骨髓仅存在于扁平骨、短骨及长管状骨的近心端，如颅骨、胸骨、脊椎骨、肋骨、髂骨、肱骨及股骨的近心端。因此，在做骨髓穿刺或活检时，适宜在髂骨、胸骨和脊椎棘突等部位进针。

红骨髓主要由结缔组织、血管、神经和造血细胞组成，由网状纤维和网状细胞构成立体网架，各系统及各发育阶段的造血细胞位于网孔中。红骨髓内血管丰富，其中血窦是最突出的结构。血窦内是成熟的血细胞，而血窦间充满各种造血细胞。在骨髓中，造血细胞的分布具有一定区域性，红细胞和粒细胞常呈岛状分布，形成红细胞造血岛和粒细胞造血岛。红细胞造血岛位于血窦附近，其中央有一个巨噬细胞，有核红细胞围绕其排列，随着细胞成熟而逐渐远离巨噬细胞，贴近血窦壁，脱核后通过内皮细胞进入血窦；粒细胞造血岛远离血窦，位于造血索中央，因粒细胞具有活跃的运动功能，成熟后移向血窦，穿过血窦壁进入血流；巨核细胞常常紧贴于血窦壁上，将其伪足伸入血窦内，血小板成熟后从巨核细胞的胞质分离下来，直接释放进入血流；单核细胞散在分布于造血细胞之间；淋巴细胞、组织细胞和浆细胞等组成的淋巴小结，常散在分布于造血索中。

2.黄骨髓　骨髓中的造血细胞被脂肪细胞代替成为脂肪化的骨髓，称为黄骨髓（图1-3B）。黄骨髓在正常情况下不参与造血，但仍保留造血的潜能，当机体需要时（如大量失血或溶血）可重新恢复其造血功能。因此，骨髓具有较强的代偿能力。

图1-3　红骨髓和黄骨髓

（二）淋巴器官造血

淋巴器官分为中枢淋巴器官和周围淋巴器官。中枢淋巴器官包括骨髓和胸腺，是淋巴细胞产生、增殖、分化和成熟的场所；周围淋巴器官包括脾、淋巴结和弥散的黏膜淋巴组织（如扁桃体），是淋巴细胞聚集和免疫应答发生的场所。在骨髓内，造血干细胞分化形成淋巴干细胞，淋巴干细胞再分化出T、B淋巴祖细胞。B淋巴祖细胞在骨髓内发育；T淋巴祖细胞随血流迁移到胸腺、脾脏和淋巴结内发育成熟。

1.胸腺　胸腺的主要功能是产生淋巴细胞和分泌胸腺素。胸腺素可促进T细胞的分化、发育和成熟，因此胸腺产生的淋巴细胞主要是T淋巴细胞。

2.脾脏　在正常情况下，脾脏仅产生淋巴细胞，是T、B淋巴细胞分化和成熟的主要场所之一，不产生其他血细胞。脾窦是一种静脉性血窦，窦壁由内皮细胞、不完整的基膜及环行网状纤维组成，其间隙宽2～5μm，因此，脾索内的血细胞经变形后才能穿越窦壁进入血窦。如果血细胞形态有异常（如球形红细胞），变形能力差，不容易穿越窦壁，而滞留在脾索内，则易被巨噬细胞吞噬，造成血管外溶血。脾脏除了造血功能外，还有滤血、贮血和参与免疫应答等多种功能。

3.淋巴结　出生后，淋巴结仅产生淋巴细胞和浆细胞。淋巴细胞通过血流迁移到组织、淋巴器官，再返回血流，不断地进行淋巴细胞再循环。

（三）髓外造血

正常情况下，胎儿出生2个月以后，骨髓以外的组织器官（如肝、脾、淋巴结）就不再参与制造红细胞、粒细胞和血小板，但在某些病理情况下，如骨髓纤维化、慢性粒细胞白血病及某些恶性贫血，这些组织可重新恢复其造血功能，称髓外造血。

髓外造血是机体对血细胞需求明显增加或对骨髓造血障碍的一种代偿性反应，常见于儿童，但这种代偿作用是有限的、不完善的。由于肝、脾、淋巴结等组织无骨髓-血屏障结构，未成熟的细胞没有经过筛选就进入了外周血液循环，导致外周血中常常出现较多的幼稚细胞及细胞碎片。另外，参与髓外造血的组织器官大都发生肿大。