动作电位在细胞膜上的传导示意图

动作电位(active potential,AP)是指可兴奋细胞在受到一个适宜刺激时,在静息电位基础上产生的可扩布性的电位变化过程。它是可兴奋细胞兴奋时共有的特征性表现。它与静息电位的主要区别是:动作电位是连续的电位变化过程,而静息电位是一个相对稳定的电位差值;动作电位在细胞膜某一部位一旦产生,就沿细胞膜传播,动作电位是细胞处于兴奋状态的标志,而静息电位是细胞具有兴奋性的基础和前提。

(一)动作电位的形态

不同组织细胞受刺激后产生的动作电位图形具有不同的形态,例如,枪乌贼大神经轴突动作电位时程仅1ms,波形锐利;而心室肌细胞动作电位时程可达几百毫秒,波形较复杂。骨骼肌和神经细胞动作电位从波形、幅度大小及持续时间上都比较接近,故在此以神经纤维为例加以讨论。

神经纤维接受一次有效刺激时,在静息电位基础上,经过大约0.06ms的潜伏期,首先从静息电位-90m V迅速去极化至+30m V,即由原来的内负外正转变成内正外负,称为反极化,又名超射。去极化和反极化过程形成曲线的上升支,电位变化的幅度为120m V,又称为去极化时相。上升支进行的时程很短,大约在0.5ms内完成。上升支很快从顶点快速下降,膜内电位由正变负,直至接近静息电位水平,形成曲线的下降支,称为复极化时相,两者共同形成尖锋状的电位变化,因此称为锋电位。锋电位是动作电位的主要组成部分,具有动作电位的主要特征,持续1~2ms,随后出现的微小而缓慢的连续电位变化过程称为后电位,后电位前段称为去极化电位(负后电位),后段称超级化电位(正后电位),后电位结束后细胞才完全恢复到静息电位水平(图2-5)。

图2-5　单一神经纤维的动作电位

(二)动作电位产生机制

动作电位的产生也是离子跨膜扩散的结果。现以神经细胞为例讨论动作电位产生的具体机制。

1.动作电位的上升支 前已述及,细胞外Na+的浓度比细胞内高得多,它有从细胞膜外向膜内扩散的趋势,但能否进入细胞是由细胞膜Na+通道的状态来控制的。当神经细胞受到一个有效刺激时可改变细胞膜对Na+的通透性,首先是受刺激部位细胞膜上有少量的Na+通道开放,引起少量的Na+内流,使膜发生去极化。当去极化到某一临界值时,膜上的Na+通道大量开放,产生更强的Na+内流,形成一个正反馈过程,使膜迅速去极化。这个正反馈过程相当短,只持续大约1ms。当Na+内流的动力与Na+内流的阻力达到动态平衡时,细胞膜内外Na+的净流动趋于零,这时膜电位就达到峰值,接近于产生的Na+平衡电位。

2.动作电位的下降支 去极化达到顶点后开始复极化,此时Na+通道关闭,Na+内流停止。而此时膜上的K+通道开放,膜对K+的通透性增高,K+在电化学驱动力的作用下,迅速由膜内向膜外扩散,产生动作电位的下降支。

在复极化的晚期,膜电位基本恢复到静息电位水平,但膜内外的离子分布并未恢复。通过钠泵的活动,将兴奋时进入膜内的Na+泵出,同时将复极化时外流的K+泵入膜内,使膜内外的离子浓度恢复到安静时的状态。在泵入K+和泵出Na+时只引起膜电位的微小波动,与后电位产生有关。

综上所述,动作电位的上升支主要由Na+内流产生,而下降支主要由K+外流产生。复极晚期由于钠泵的活动,使膜两侧的离子浓度恢复正常。

(三)动作电位特点

动作电位是细胞兴奋的标志。尽管不同类型的细胞产生的动作电位,在形态、大小和持续时间上有所不同,但单一细胞的动作电位有着一些共同特点:①“全或无”现象,动作电位一旦产生就达到最大值,其变化幅度不会因刺激的加强而增大,也就是说,同一细胞在同一情况下,动作电位要么不产生(无),一旦发生就是大小及形状一致的动作电位(全)。②不衰减性传导,动作电位一旦在细胞膜的某一点产生,它就会立即沿细胞膜扩布,而且它的幅度不会因为传布距离的增加而减小,使整个细胞膜依次产生同样的兴奋。③脉冲式,由于存在绝对不应期,动作电位不可能重合,动作电位之间总有一定间隔而形成脉冲样图形。