(一)静息电位
人和哺乳动物,心室肌细胞的静息电位为-80~-90m V,其形成机制与神经细胞和骨骼肌细胞相同。在静息状态下,细胞主要对K+通透性较高,K+顺浓度梯度向膜外扩散,形成K+的电化学平衡电位。
(二)动作电位
心室肌细胞的动作电位与神经细胞及骨骼肌细胞的明显不同。神经细胞的动作电位时程短,动作电位的升支和降支基本对称,而心室肌细胞的动作电位表现为时程长、升支和降支不对称,复极化过程复杂。心室肌细胞动作电位过程通常分为0、1、2、3、4五个时期。
1.0期 动作电位的去极化过程。膜内电位由静息时的-90m V急速上升到+30m V左右,构成了动作电位的上升支。此时膜电位由极化状态变成反极化状态。人和哺乳类动物心肌细胞的0期很短,仅1~2ms。0期形成的机制与神经细胞类似。在有效刺激作用下,细胞膜上Na+通道部分开放,少量Na+快速内流,造成膜部分去极化。当去极化达阈电位水平(-70m V)时,大量钠通道被激活,Na+迅速大量内流,膜内电位急剧上升,导致去极化,钠通道开放后迅速关闭。钠通道激活快,失活也快,称为快钠通道。心室肌细胞动作电位0期去极化速度快、幅度高,称为快反应细胞。
2.1期 又称快速复极初期。膜电位由+30m V迅速下降到0左右,耗时约10ms。去极化0期和复极化1期,形成动作电位的尖峰,称为锋电位。目前认为Na+通道关闭,K+通道开放,K+外流是1期复极的主要原因。
3.2期 又称平台期。膜电位恢复很缓慢,基本停滞在接近于零的等电位状态。在动作电位曲线上,形成复极过程的平台,历时100~150ms。该期是心室肌细胞的动作电位区别于神经或骨骼肌细胞的主要特征,是心室肌细胞动作电位持续时间长的主要原因。平台期与心室肌兴奋收缩耦联、心室肌细胞不应期长、心室肌不发生强直收缩等特性密切相关。
平台期的形成主要是因为Ca2+内流与K+外流同时存在,两者处于平衡状态的结果。研究表明,Ca2+通道是一种慢通道,其激活、失活及再复活所需的时间均较Na+通道慢,阈电位水平约-40m V。Ca2+通道在0期去极化达-40m V时开始激活,因Ca2+通道激活过程缓慢,在0期后才表现出持续开放状态。Ca2+通道的选择性较差,除允许Ca2+通过外,还允许少量的Na+通过。在Ca2+和Na+经Ca2+通道内流的同时,存在着K+的外流,Ca2+和Na+内流与K+外流所携带的正电荷数相近,内向电流和外向电流处于相对平衡状态。随着时间的进展,内向电流逐渐减弱,外向电流逐渐增强,膜电位缓慢地向3期转化。
4.3期 又称快速复极末期。此期复极化速度较快,膜内电位从平台期的0m V左右恢复至-90m V,历时100~150ms。快速复极末期的形成,是Ca2+通道关闭,内向电流消失,而膜对K+的通透性逐渐恢复,K+顺浓度差外流所致。
5.4期 指复极化完毕后的时期。此期膜电位虽已恢复到静息电位水平,但膜内外离子的分布尚未恢复。4期开始后,细胞膜的主动转运机制加强,Na+-K+泵将去极化时内流的Na+泵出细胞,把复极化时外流的K+泵入细胞。Ca2+通过与Na+交换出细胞,称为Ca2+-Na+交换。由于Na+的内向性浓度梯度的维持是依靠Na+-K+泵实现的,因此Ca2+-Na+交换的能量归根结底是由Na+-K+泵提供的(图4-1)。
图4-1 心室肌细胞的动作电位和主要离子活动
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