细胞分裂过程蛋白质具有周期吗

细胞增殖周期[细胞周期(cell cycle)]是指从上次分裂结束到下次分裂结束所经历的规律性变化的整个过程,所需的时间则称为细胞周期时间。一个细胞周期就是一个细胞的整个生命过程。细胞周期中,细胞分裂的过程称为分裂期(M期),细胞生长的过程则为分裂间期(是指细胞从一次分裂结束到下次开始分裂之前)。根据细胞DNA合成状况和细胞核的形态变化把间期和分裂期又划分为若干个时期(图3-14)。

图3-14　细胞增殖周期

通常将在细胞周期中连续分裂的细胞称为周期性细胞,如部分骨髓细胞,这类细胞的分裂对于组织的更新有着重要意义。而高等生物中的肝、肾等器官的实质性细胞在一般情况下不分裂,但受到一定的刺激后,即可进入细胞周期,开始分裂,这类细胞称为G0细胞。肝切除后可再生就是G0细胞重新进入细胞周期增殖的结果。

(一)细胞周期各时相的动态变化

1.G1期 是指一次细胞分裂结束到下一次DNA合成开始之前的细胞生长发育期。G1期在周期时间中占的比例最大,是细胞生长的主要阶段,主要特点有:①合成大量RNA和蛋白质,为细胞的下一步活动提供必要的物质基础;②G1期细胞对多种环境信号进行综合、协调并做出反应,以确定细胞的前途命运。

2.S期 从DNA合成开始到合成结束为止的这段时期,主要合成DNA及其他蛋白成分,并使DNA含量增加1倍。主要特点有:①DNA复制;②组蛋白和非组蛋白的合成;③相关的酶的合成。临床上的一些化疗药物专门作用于S期,阻断肿瘤细胞DNA的合成。

3.G2期 为DNA复制完毕到细胞分裂之前的这段时期。主要特点有:①复制因子的失活、有丝分裂促进因子的活化、微管蛋白等有丝分裂器组分RNA的合成;②染色质进行性凝集;③为进入有丝分裂期所需物质和能源做准备。

4.M期 为细胞有丝分裂期,主要特点有:①染色体凝集后发生姊妹染色单体的分离;②核膜、核仁破裂后重建;③胞质中有纺锤体、收缩环出现;④随着两个子核的形成,胞质也一分为二,完成细胞分裂。

在正常情况下,细胞沿着G1→S→G2→M期运转,完成增殖过程。

(二)细胞周期的调控

细胞周期的进行是严格有序的,细胞周期各时相中细胞发生的变化及相邻时相的转换,均受着细胞自身及环境因素的控制。细胞周期的调控是一个极其复杂的过程(涉及多因子多层次的作用),这些因子通常在细胞周期的某一特定时期,即调控点(checkpoint)处起作用。

1.细胞周期蛋白(cyclin) 是一类随细胞周期的变化呈周期性的出现与消失的蛋白质。真核生物中,细胞周期蛋白可分为A、B、C、D、E等几大类。细胞周期蛋白C、D、E表达发生于G1期,进入S期开始降解。在这一过程中存在一个限制点(R点),G1期细胞通过此点,即可进入S期,否则,细胞周期停滞。细胞周期蛋白D与细胞中的一类蛋白激酶结合,在G1期细胞越过R点中发挥调控作用。

2.成熟促进因子(maturation promoting factor,MPF) 是在G2期形成、能促进M期启动的调控因子,参与和促进染色质的凝集。人类MPF是由催化亚基(小亚基)和调节亚基(大亚基)两种蛋白质组成的。

3.生长因子 是来自细胞的自身分泌或旁分泌的物质,可刺激或抑制静止期的细胞进入S期。如生长因子PDGF可促进细胞由G0期向G1期转变,转化生长因子TGF-β能使细胞阻滞在G1或S期。

4.抑素 是由细胞自身分泌的,对细胞周期有抑制作用的糖蛋白。作用于G1期的抑素可阻止细胞进入S期;作用于S期的抑素,能抑制S期的细胞向M期转变。

5.RNA剪切因子SR及SR蛋白特异的激酶 SR蛋白通过与前体RNA结合,可在剪切的起始点及剪切的位点地选择和识别方面起作用。