有包膜病毒体的完整结构是

第一节　病毒的形态与结构

一、病毒的大小与形态

（一）病毒的大小

病毒的测量单位为纳米（nm）。不同种类的病毒体积大小差别很大，如痘类病毒的直径可达200～300nm，而小RNA病毒直径仅有20～30nm，但绝大多数病毒的大小均在150nm以下（病毒与其他微生物大小的比较见图21－1）。由于病毒体积极小，普通光学显微镜下难以辨认，须用电子显微镜放大数千倍至数万倍才能观察到。

图21－1　病毒与其他微生物大小比较示意图

（二）病毒的形态

感染人类和动物的病毒形态多呈球形或近似球形，个别为砖形或弹形；植物病毒（如烟草花叶病病毒）可呈丝形，细菌的病毒（噬菌体）多呈蝌蚪形（图21－2）。

图21－2　病毒形态示意图

二、病毒的结构

完整的、具有感染性的病毒颗粒称为病毒体。病毒体的基本结构是由核心和衣壳组成，二者共同构成核衣壳。个别病毒在核衣壳外还有一些辅助结构，如包膜、刺突（亦称包膜子粒）等（病毒体结构见图21－3）。

图21－3　病毒体结构模式图

（一）核心

病毒的核心位于病毒体的中央，由一种核酸（RNA或DNA）组成。据不同的核酸类型，可将其分为RNA病毒和DNA病毒两大类。大多数病毒的核酸是完整的，个别病毒的核酸是分节段的，如流感病毒。核酸即病毒的遗传基因，决定着病毒的遗传、变异、增殖、传染等生物性状。失去衣壳保护的裸露核酸仍能进入宿主细胞内并进行复制，称为感染性核酸。因感染性核酸不受衣壳蛋白和宿主细胞表面受体的限制，故易感细胞范围很广。但因裸露核酸缺乏衣壳的保护，易被体液中核酸酶破坏，故其感染性低于完整病毒。此外，核心尚有少数功能性蛋白，如某些病毒在复制早期所需要的核酸多聚酶、转录酶和反转录酶等。

（二）衣壳

病毒的衣壳是指包围在病毒核心外面的一层蛋白质。其主要作用有以下3个方面。①保护病毒核酸免遭核酸酶或其他理化因素的破坏；②与宿主细胞受体特异性结合，吸附于易感细胞表面，协助病毒引起感染；③具有良好的免疫原性，可刺激机体产生特异性免疫应答。衣壳由一定数量的壳粒（capsomere）组成，每个壳粒由一条或多条肽链组成。由于病毒的种类不同，其组成衣壳的壳粒数目和排列方式亦有所不同，可作为病毒鉴定和分类的依据。

1．螺旋对称型　病毒核酸呈盘旋状，壳粒沿核酸走向排列，包被核酸，形成细长盘绕的螺旋状对称结构。如流感病毒。

2．20面体立体对称型　病毒核酸浓集在一起形成球状或近似球状结构，衣壳围绕在核酸外面。壳粒有规律的排列成20个等腰三角形的面，并彼此围连成一个20面体立体对称型的球形体，将病毒核酸包裹于其中，即构成20面体立体对称结构。如脊髓灰质炎病毒。

3．复合对称型　病毒体结构较为复杂，其壳粒排列既有螺旋对称又有立体对称的构型。如噬菌体。

（三）包膜

包膜是病毒衣壳外面包绕的一层膜状结构，主要由蛋白质、脂类和少量糖类组成。具有包膜的病毒称为包膜病毒。由于包膜是某些病毒以“出芽”方式向宿主细胞外释放时，通过宿主细胞膜（或核膜）时获得，故包膜不仅含有病毒基因编码的特异性蛋白，还含有宿主细胞膜（或核膜）的多糖和类脂成分。包膜脂蛋白是引起机体发热、中毒等症状的主要原因。有些病毒的包膜表面有糖蛋白组成的不同形状的刺状突起，称为包膜子粒或刺突（spike）。如流感病毒包膜表面的血凝素和神经氨酸酶。

包膜的作用主要有：①保护病毒颗粒的完整性；②吸附于易感细胞表面，协助病毒感染；③具有类似细菌内毒素样的毒性作用；④免疫原性较强，可刺激机体产生特异性免疫应答。