呼吸基本中枢和调节中枢的位置

第三节　呼吸运动的调节

呼吸运动是一种节律性的活动，其程度和频率随机体内外环境的变化而改变。例如运动和劳动时，机体代谢增强，呼吸加深加快，肺通气量增大，摄入更多的O₂，排出更多的CO₂，以适应机体代谢的需要。呼吸运动节律性的产生及深度和频率随着内外环境的变化而发生相应改变等，都是在神经系统的调节和控制下实现的。

一、呼吸中枢

呼吸中枢是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群，分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位，在呼吸节律的产生和调节中，发挥不同的作用。正常的呼吸运动是在各级呼吸中枢的相互配合下进行的。

(一)脊髓

脊髓中有支配呼吸肌的运动神经元，它们位于第3～5颈段(支配膈肌)和胸段(支配肋间肌和腹肌等)脊髓的前角。动物实验中，在延髓和脊髓之间切断后，呼吸立即停止，说明呼吸节律不是由脊髓产生的，脊髓的主要作用是通过其支配呼吸肌的运动神经(膈神经和肋间神经等)联系高位脑和呼吸肌的中转站并整合某些呼吸反射的初级中枢。

(二)低位脑干

低位脑干指脑桥和延髓。动物实验中，将动物的中脑和脑桥之间横切，呼吸节律无明显变化，如在延髓和脊髓之间横切，则呼吸立即停止，说明呼吸的节律产生于低位脑干。如果在脑桥上中部之间横切，呼吸变慢变深;如果再切断双侧迷走神经，吸气大大延长，表现为长吸式呼吸。这一结果表明，在脑桥上部存在有抑制吸气活动的中枢，称为呼吸调整中枢，来自肺部的迷走神经对吸气也有抑制作用。如果在脑桥和延髓之间横断，不论迷走神经是否完整，长吸式呼吸都将消失，并出现喘息样呼吸，表现为不规则的呼吸节律，这说明在脑桥中下部可能存在着兴奋吸气活动的长吸中枢的论述。后来的研究进一步肯定了延髓是呼吸节律的基本中枢，脑桥上部存在有呼吸调整中枢。但脑桥中下部是否存在有长吸中枢未能证实。关于呼吸节律的形成机制，目前尚未完全阐明。

(三)高位脑

高位脑包括大脑皮层、边缘系统、下丘脑等，呼吸运动还受高位脑中枢的影响。对呼吸运动可进行精细的调节，大脑皮层通过控制呼吸运动神经元的活动，从而保证了其他重要的呼吸运动。例如说话、唱歌、哭笑等的完成，在一定限度内的随意屏气或加深加快呼吸也是在大脑皮层的控制下实现的。大脑皮层对呼吸运动的调节是随意的，而低位脑干对呼吸运动的调节是不随意的自主呼吸调节。这两个下行系统的通路是分开的。

二、呼吸的反射性调节

节律性呼吸活动虽然起源于脑，但受到来自各种感受器传入信息的反射性调节，使呼吸运动的频率、深度和形式等发生相应的改变。这些反射可分为化学感受性发射、机械感受性发射和防御性反射三类。

(一)化学感受性呼吸反射

机体通过呼吸运动调节血液中PO₂、PCO₂和H+的浓度，而这些因素发生变化时又可通过化学感受性反射来调节呼吸运动，从而维持血液中PO₂、PCO₂和H+浓度的相对稳定。

1．化学感受器

化学感受器是指其适宜刺激为某些特殊的化学物质的感受器。参与呼吸调节的化学感受器根据所在部位的不同，分为外周化学感受器和中枢化学感受器。外周化学感受器位于颈动脉体与主动脉体内，能感受血液中PO₂、PCO₂和H+浓度的变化，颈动脉体、主动脉体二者虽然都参与呼吸和循环的调节，但呼吸调节主要是颈动脉体，循环调节主要是主动脉体。冲动通过窦神经和迷走神经传入延髓，反射性地引起呼吸运动的改变和血液循环功能的变化。中枢化学感受器位于延髓腹外侧部的浅表部位，其生理性刺激是脑脊液和细胞外液中的H+，当动脉血中CO₂浓度升高时，CO₂可迅速通过血脑屏障进入脑脊液，与H₂O生成H₂CO₃，再生成H+和HCO^－3，H+可刺激中枢化学感受器，中枢化学感受器兴奋通过一定的神经联系兴奋延髓的呼吸中枢，引起呼吸运动的兴奋。

因为脑脊液中碳酸酐酶含量很少，CO₂与水的反应慢，且对CO₂的反应有一定的时间延搁，血中的H+又不易通过血脑屏障进入脑脊液，所以血液pH变化对中枢化学感受器的作用不大，中枢化学感受器不感受缺O₂的刺激。

2．CO₂、H+和低O₂对呼吸运动的调节

(1)CO₂对呼吸的调节:CO₂是调节呼吸运动的最重要的生理性化学因素。吸入气中CO₂增加时，肺泡中的PCO₂升高，动脉血中PCO₂也随之升高，呼吸加深加快，肺通气量增加，促进CO₂的排出，肺泡气和动脉血PCO₂可重新接近正常水平。但是，当吸入气CO₂含量超过一定水平时，肺泡及血液中PCO₂显著升高，肺通气量不能相应增加，引起CO₂积聚过多，可抑制中枢神经系统包括呼吸中枢的活动，引起呼吸困难、头痛、头昏，甚至昏迷。总之，CO₂在呼吸调节中经常起作用，动脉血PCO₂在一定范围内升高，可以加强对呼吸的刺激作用，但超过一定限度时则有抑制和麻醉效应。

CO₂刺激呼吸，使呼吸加深加快，肺通气量增加，是通过两条途径实现的，即通过刺激中枢化学感受器和外周化学感受器而起作用，以中枢途径为主。血液中的CO₂浓度升高后，可迅速通过血脑屏障进入脑脊液中，与H₂O结合生成H₂CO₃，然后再解离生成

HCO－

3和H+，H+就可刺激中枢化学感受器，引起呼吸中枢的兴奋。

(2)H+对呼吸的调节:血液中H+浓度升高，呼吸加深加快，肺通气量增加;H+浓度降低时，呼吸抑制，肺通气量降低。H+浓度对呼吸的调节主要是通过刺激外周化学感受器即实现的，因为H+不易通过血脑屏障，因而限制了它对中枢化学感受器的作用。

(3)低O₂对呼吸的调节:吸入气中PO₂降低时，呼吸加深加快，肺通气量增加。低O₂对呼吸运动的作用完全是通过外周化学感受器实现的，其对呼吸中枢的直接作用是抑制。在轻度缺O₂时，通过刺激外周化学感受器对呼吸中枢的兴奋作用可以抵抗其呼吸中枢的直接抑制作用，表现呼吸兴奋。但严重缺O₂时，对外周化学感受器的刺激作用对抗不了其对呼吸中枢的直接抑制作用，表现呼吸减弱，甚至停止。在低O₂时吸入纯O₂，会解除外周化学感受器的低O₂刺激，引起呼吸暂停。因此，临床上给O₂治疗时应予注意。

3．CO₂、H+和低O₂在呼吸调节中的相互作用

综上所述，血液中PCO_2、PO₂及H+浓度均对呼吸运动有调节作用，并且三者之间可以互相影响，互相作用。例如CO₂增多时，血中H+也随之升高，两者对呼吸的作用可以协同，使肺泡的通气反应比CO₂单因素的作用更明显;H+浓度增加时，刺激呼吸运动，使呼吸加强，CO₂排出增加，血中PCO₂降低，H+浓度也有所降低，抵消了部分H+的刺激作用，使肺泡通气量反应比H+浓度单因素的作用小。缺O₂时，肺通气量增加，CO₂呼出增加，使PCO₂和H+浓度降低，可减弱缺O₂的刺激作用。

(二)机械感受性反射

1．肺牵张反射

由肺的扩张或缩小所引起的反射性呼吸运动的变化，称为肺牵张反射或黑－伯反射，包括肺扩张反射和肺缩小反射两种形式。

(1)肺扩张反射:肺扩张反射是指肺扩张时抑制吸气活动的反射。其反射过程是:肺扩张时，牵拉刺激了存在于支气管和细支气管平滑肌的肺牵张感受器，冲动经迷走神经传入延髓，使吸气转为呼气。此反射的生理意义在于加速吸气向呼气的转换，使呼吸频率加快。在动物实验中，切断两侧迷走神经后，动物的吸气过程延长，呼吸变慢变深。在正常成人平静呼吸时，此反射作用不易出现，但在病理情况下，如肺水肿、肺不张时，肺顺应性下降，肺扩张对气道的牵拉刺激作用较强，可以引起该反射，使呼吸变浅变快。

(2)肺萎缩反射:肺萎缩反射是肺萎缩时引起吸气活动的反射。目前对其性质尚不十分清楚。在平静呼吸时不参与调节，只有在肺萎缩比较明显时才出现，对防止过深的呼气以及在肺不张等情况下可能起作用。

(三)呼吸肌本体感受性反射

呼吸肌本体感受性反射是指由呼吸肌的本体感受器(肌梭和腱器官)受刺激引起的反射。此反射参与正常呼吸运动的调节，气道阻力增大时，呼吸肌的本体感受器受到较强的刺激，反射性地引起呼吸运动加强，肺通气增加。

(四)防御性呼吸反射

1．咳嗽反射

咳嗽反射是常见的重要防御性反射。感受器位于喉、气管和支气管的黏膜。传入冲动经迷走神经传入延髓，引起咳嗽反射。咳嗽时，先是深吸气，继是声门紧闭，呼气肌强烈收缩，肺内压和胸膜腔内压急剧上升，声门突然开放，气体以高速度从肺内冲出，将呼吸道内的异物或分泌物排出。但剧烈持续咳嗽可使胸内压升高而影响静脉回流，使静脉压、脑脊液压上升。因此，病理性咳嗽是有害的。

2．喷嚏反射

打喷嚏是鼻黏膜受刺激引起的清除鼻腔异物为主的防御反射。喷嚏反射类似咳嗽反射，不同的是刺激作用了鼻黏膜感受器，传入神经为三叉神经。喷嚏反射在声门开放的同时伴有软腭、悬雍垂下降和舌背上拱，封闭口腔和咽的通道，气体与鼻腔异物急速由鼻腔喷出，以清除鼻腔异物。

小结

1.呼吸的过程有三个连续的环节:外呼吸(肺通气和肺换气);气体在血液中的运输;内呼吸(组织组织换气)。

2.肺通气动力有原动力和直接动力:原动力是呼吸肌收缩和舒张引起的节律性呼吸运动，直接动力是肺泡与外界环境之间的压力差。

3.胸膜腔内负压的意义:维持肺泡的扩张状态;有利于静脉血和淋巴液的回流。

4.肺泡表面活性物质有三个生理作用。

5.衡量肺通气功能的指标有肺容量和通气量。

6.气体交换包括肺换气和组织换气。影响肺换气因素有三个。

7.气体在血液中的运输有两种形式。氧主要是氧合血红蛋白(HbO₂)，二氧化碳主要碳酸氢盐。

8.呼吸节律的基本中枢在延髓;呼吸调整中枢在脑桥。

9.呼吸调节最基本反射是化学感受性呼吸反射:①CO₂刺激呼吸加深加快，即通过刺激中枢化学感受器和外周化学感受器而起作用，以中枢途径为主;②H+浓度增加刺激呼吸加深加强是以刺激外周感受器为主;③低O₂对呼吸运动的兴奋作用完全是通过外周化学感受器实现的，其对呼吸中枢的直接作用是抑制。

习题

一、名词解释

呼吸、肺通气、肺换气、呼吸运动、潮气量

二、填空题

1．呼吸过程包括_____，_____和_____三个基本环节。

2．吸气初，肺内压_____大气压，气体_____肺;呼气初，肺内压_____大气压，气体_____肺;吸气末和呼气末，肺内压_____大气压。

3．肺顺应性与肺弹性阻力成_____变关系。

4．肺泡表面活性物质由_____细胞分泌，其主要作用是_____，_____，_____。

5．气体在血液中的运输方式有_____和_____。氧的运输方式主要是_____，二氧化碳的运输方式主要是_____和_____。

6．气体交换的方式是_____，交换的动力是_____。

7．呼吸的基本中枢在_____，调整中枢在_____。

三、单选题

1．平静呼气末胸内压(　)

A.低于大气压　　　　　　　B.等于大气压

C.高于大气压　　　　　　　D.比吸气中期负压绝对值大

E.比吸气开始时负压绝对值大

2．胸膜腔内压等于(　)

A.大气压+肺内压　　　　　　B.大气压+肺回缩力

C.－非弹性阻力　　　　　　D.肺内压－肺回缩力

E.肺内压+肺回缩力

3．血液二氧化碳分压升高对呼吸的刺激作用主要是通过(　)

A.直接刺激呼吸中枢　　　　　　B.中枢化学感受器

C.外周化学感受器　　　　　　　D.外周压力感受器

E.刺激容量感受器

4．决定肺部气体交换方向的主要因素是(　)

A．气体的溶解度　　　　　　　　B．气体分子量的大小

C．肺泡膜的通透性　　　　　　　D．气体的分压差

E．肺泡膜的面积

5．正常情况下维持人的呼吸中枢兴奋性的生理刺激因素是(　)

A.肺牵张感受器的传入冲动　　　　　　B.呼吸肌本体感受器的传入冲动

C.一定程度的缺氧　　　　　　　　　　D.血中一定浓度的H+

E.血中一定水平的二氧化碳

6．关于肺表面活性物质的叙述，下列哪项是错误的(　)

A.主要成分为二棕榈酰卵磷脂　　　　　　B.稳定肺泡容量

C.维持肺泡的扩张状态

D.降低肺泡表面张力　　　　　　　　　　E．促进肺毛细血管内液体滤入肺泡

7．每分肺通气量和每分肺泡气量之差为(　)

A.肺活量×呼吸频率　　　　　　　B.潮气量×呼吸频率

C.余气量×呼吸频率　　　　　　　D.无效腔气量×呼吸频率

E.功能余气量×呼吸频率

8．切断兔颈的双侧迷走神经后，呼吸常出现(　)

A.变快/变深B.变快/变浅

C.变慢/变深D.变慢/变浅

E.呼吸时相缩短

四．问答题

1．缺O₂、CO₂分压升高和酸中毒对呼吸有何影响?请述作用机理。

2．请述胸膜腔内负压的生理作用。

3．请述影响肺部气体交换的生理因素。