消化管各段的消化功能

第一节　消化管各段的消化功能

人体的消化系统是由长8～10m的消化管和消化腺组成。消化管主要是口、咽、食道、胃、小肠、大肠和肛门。消化腺主要包括唾液腺、胰腺和肝脏。

一、口腔内消化

(一)咀嚼和吞咽

口腔通过咀嚼运动对食物进行机械性加工。咀嚼是由各咀嚼肌有顺序地舒缩所组成的复杂的反射性动作。咀嚼时配合牙齿的动作将食物切割、磨碎。咀嚼还使食物与唾液充分混合，以形成食团，便于吞咽。吞咽是一种复杂的反射性动作，它使食团由口腔进入胃。根据食团在吞咽时所经过的部位，可将吞咽动作分为下列三期:

第一期:由口腔到咽。开始时舌尖上举及硬腭，然后主要由下颌舌骨肌的收缩，把食团推向软腭后方而至咽部。舌的运动对于这一期的吞咽动作是非常重要的。这是大脑皮层控制下的随意动作。

第二期:由咽到食管上端。此时软腭及悬雍垂上升，咽后壁向前突出，封闭了鼻与口腔的通路;声带内收，喉头升高并向前紧贴会厌，封闭了咽与气管的通路;呼吸暂时停止;由于喉头前移，食管上口张开，食团就从咽被挤入食管。这一过程是软腭受刺激引起的急速而不随意的反射动作。

第三期:沿食管下行至胃，由食管蠕动完成。蠕动是指空腔器官平滑肌的顺序收缩，形成一种向前推进的波形运动。食管的蠕动是由食管肌肉的顺序舒缩而实现的，在食团的下端为一舒张波，上端为一收缩波，这样，食团就很自然地被推送前进(图6－1)。

图6－1　食管蠕动的模式图

食管的蠕动是一种反射动作。这是由于食团刺激了软腭、咽部和食管等处的感受器，发出传入冲动，抵达延髓中枢，再向食管发出传出冲动而引起的。在食管和胃之间，虽然在解剖上并不存在括约肌，但有一段长4～6cm的高压区，其内压力一般比胃压高0．67～1．33kPa(5～10mmHg)，因此是正常情况下阻止胃内容物逆流入食管的屏障，起到了类似生理性括约肌作用，通常将这一食管称为食管－胃括约肌。

(二)唾液的成分及作用

人的口腔内有三对大的唾液腺:腮腺、颌下腺和舌下腺，以及无数散在的小唾腺。唾液就是由这些大小唾液腺分泌的混合液。

唾液为无色无味近于中性(pH6．6～7．1)的低渗液体。唾液中水分约占99%。有机物主要为黏蛋白，还有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的无机物有钠、钾、钙、硫氰酸盐、氯、氨等。此外，唾液中还有一定量的气体，如氧、氮和二氧化碳。

唾液可以湿润与溶解食物，以引起味觉并易于吞咽，还可清洁和保护口腔以清除口腔中的残余食物。当有害物质进入口腔时，它可冲淡、中和这些物质，并将它们从口腔黏膜上洗掉。唾液中的溶菌酶还有杀菌作用。在人和少数哺乳动物的唾液中含有唾液淀粉酶，它可使淀粉分解成为麦芽糖。

口腔内消化过程不仅完成口腔内食物的机械性和化学性加工，它还能反射性地引起胃、胰、肝、胆囊等的活动，以及引起胰岛素的分泌等变化，为后续消化做准备。

二、胃内消化

胃是消化管中最膨大的部分。成人的容量一般为1～2L，具有暂时贮存食物的功能。食物入胃后，还受到胃壁肌肉运动的机械性消化和胃液的化学性消化。

(一)胃的运动

1．胃的容受性舒张

当咀嚼和吞咽时，食物对咽、食管等处感受器的刺激，可通过迷走神经反射性地引起胃底和胃体上段平滑肌的舒张，称为胃的容受性舒张。容受性舒张使胃腔容量由空腹时的50ml增加到进食后的1．5L，它适应于大量食物的涌入，而胃内压力变化并不大，从而使胃更好地完成容受和暂时贮存食物的功能。

2．胃的蠕动

食物进入胃后约5分钟，蠕动即开始。蠕动是从胃的中部开始，有节律地向幽门方向进行。人体胃蠕动波的频率约每分钟3次，并需1分钟左右到达幽门。因此，通常是一波未平，一波又起。蠕动波在初起时比较小，在向幽门传播过程中，波的深度和速度都逐步增加。当接近幽门时，明显加强，可将少量食糜(约数毫升)排入十二指肠;当蠕动波到达幽门时，幽门括约肌迅即收缩，从而阻止胃内食糜进一步排入十二指肠。一旦收缩波超越胃内容物，并到达胃窦终末时，由于胃窦终末部的有力收缩，胃内容物部分将被反向地推回到近侧胃窦和胃体部。食糜的这种后退，非常有利于食物和消化液的混合，还可机械地磨碎块状固体食物。总之，蠕动主要的生理意义是:一方面使食物与胃液充分混合，以利于胃液发挥消化作用;另一方面，可搅拌和粉碎食物，并推进胃内容物通过幽门向十二指肠运行(图6－2)。

图6－2　胃的蠕动示意图

3．胃的排空及其控制

食物由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空。一般在食物入胃后5分钟即有部分食糜被排入十二指肠。不同食物的排空速度不同，这和食物的物理性状和化学组成都有关系。稀的、流体食物比稠的或固体食物排空快;切碎的、颗粒小的食物比大块的食物排空快;等渗液体比非等渗液体快。在三种主要食物中，糖类的排空速度比蛋白质快，脂肪类食物排空最慢。普通的混合食物，由胃完全排空，通常需要4～6小时。

胃排空的动力是胃收缩运动造成的胃内压与十二指肠内压之差。因此，胃排空的速度受来自胃和十二指肠两方面因素的控制:①胃的内容物作为扩张胃的机械刺激，通过壁内神经反射或迷走－迷走神经反射，引起胃运动的加强，胃内压相应升高;②在十二指肠壁上存在多种感受器，酸、脂肪、渗透压及机械扩张都可刺激这些感受器，并反射性地抑制胃运动，引起胃排空减慢，这个反射称为肠－胃反射。当过量的食糜，特别是酸或脂肪由胃进入十二指肠后，还可引起小肠黏膜释放激素，抑制胃的运动，延缓胃的排空;当进入十二指肠的酸性食糜被中和，渗透压降低以及食物消化产物被吸收后，它们对胃的抑制性影响便渐渐消失，胃运动又逐渐增强，于是胃又推送另一部分食糜进入十二指肠。如此重复使胃内容物的排空较好地适应小肠上段内消化、吸收速度。

4．呕吐

呕吐是将胃及上段小肠内容物从口腔强力驱出的动作，是一个复杂的反射过程。呕吐中枢位于延髓。呕吐是一种具有保护意义的防御反射，它可把摄入胃内的有害物质排出。但长期剧烈的呕吐会影响进食和正常消化活动，并使大量的消化液丢失，造成体内水电解质和酸碱平衡的紊乱。

(二)胃液及其作用

胃液是由胃腺(贲门腺、泌酸腺、幽门腺)和胃黏膜上皮细胞分泌的。纯净的胃液是一种无色、呈酸性反应的液体，pH 0．9～1．5。正常人每日分泌量为1．5～2．5L。胃液的成分除水外，主要有盐酸、胃蛋白酶、黏液、HCO^－3和内因子。

1．盐酸

胃液中的盐酸也称胃酸，由胃腺壁细胞分泌。胃液中的盐酸有两种形式:一种与蛋白质结合，称结合酸;另一种呈游离状态，称游离酸。两者合称总酸。其分泌含量通常以单位时间内分泌的盐酸毫摩尔(mmol)数表示，称为盐酸排出量。正常人空腹时盐酸排出量(基础酸排出量)为0～5mmol/L。在食物或药物(胃泌素或组胺)的刺激下，盐酸排出量可明显增加。最大排出量可达20～25mmol/L。男性的酸分泌多于女性，50岁后分泌率有所下降。临床上还用中和100 ml胃液所需0．1 mmol/L NaOH的毫升数来表示胃液中的酸度，称为胃液酸度的临床单位。正常人空腹胃液的总酸度为10～50临床单位，其中游离酸为0～30临床单位。盐酸的排出量反映胃的能力，它主要取决于壁细胞的数量，但也与壁细胞的功能状态有关。

盐酸的作用是:杀死随食物进入胃内的细菌;激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶，并为胃蛋白酶作用提供了必要的酸性环境;使食物中的蛋白质变性易于分解;盐酸进入小肠后，可以引起促胰液素的释放，从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌;盐酸所造成的酸性环境，还有助于小肠对铁和钙的吸收。

2．胃蛋白酶原

胃蛋白酶原是由主细胞合成的，无活性。分泌入胃腔内的胃蛋白酶原在胃酸或已激活的胃蛋白酶的作用下，转变为具有活性的胃蛋白酶。

胃蛋白酶能水解食物中的蛋白质，其主要分解产物是和胨，产生多肽或氨基酸较少。胃蛋白酶只有在酸性较强的环境中才能发挥作用，其最适pH为2。随着pH的升高，胃蛋白酶的活性即降低，当pH升至6以上时，此酶即发生不可逆的变性。

3．黏液和碳酸氢盐

黏液是由胃腺表面的上皮细胞、黏液细胞分泌的，其主要成分为糖蛋白。在正常人，黏液覆盖在胃黏膜的表面，形成一个厚约500μm的凝胶层，它具有润滑作用，可减少粗糙的食物对胃黏膜的机械性损伤。

长期以来人们一直在思索，胃黏膜处于高酸和胃蛋白酶的环境中不被消化的原因。近年来又提出“黏液－碳酸氢盐屏障”概念。该屏障由胃黏膜表面的凝胶状黏液和胃黏膜分泌的HCO^－3混合构成。其作用是:胃黏液的黏稠度为水的30～260倍，H+和HCO^－

3等离子在黏液层内的扩散速度明显减慢，因此，在胃腔内的H+向黏液凝胶深层弥散过程中，它不断地与从黏液层下面的上皮细胞分泌并向表面扩散的HCO^－3相遇，两种离子在黏液层内发生中和，形成一个跨胃黏液层的pH梯度。即胃腔侧面的pH较低，pH为2左右，而靠近胃壁上皮细胞侧的pH较高，pH为7左右。黏液深层的中性pH环境还使黏膜表面的胃蛋白酶丧失了分解蛋白质的作用。大量饮酒，大量服用消炎痛或阿司匹林等药物及耐酸的幽门杆菌感染等，均可破坏成削弱胃黏膜屏障，易造成胃黏膜损伤。

4．内因子

泌酸腺的壁细胞除分泌盐酸外，还分泌一种糖蛋白，称为内因子。内因子可与进入胃内的维生素B₁₂结合而促进其吸收。胃切除者必经由肠外补充维生素12(详见第三章)。

(三)影响胃液分泌的因素

影响胃液分泌的因素见表6－1。

表6－1　影响胃液分泌的因素

三、小肠内消化

食糜由胃进入十二指肠后，即开始了小肠内的消化。小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。在这里，食糜受到小肠运动的机械性消化以及胰液、胆汁和小肠液的化学性消化，消化过程基本完成。同时，许多营养物质也都在这一部位被吸收入机体，未被吸收的食物残渣，从小肠进入大肠。食物在小肠内停留的时间，随食物的性质而不同，一般为3～8h。

幽门螺杆菌感染可导致消化性溃疡

1982年，澳大利亚学者巴里·马歇尔和罗宾·沃伦发现了幽门螺杆菌(Helicobacter pylori,Hp)，并证明该细菌感染胃部会导致胃炎、胃溃疡和十二指肠溃疡。这一研究成果打破了当时流行的医学教条，最终于20多年后帮助两位科学家赢取了2005年诺贝尔医学奖。

大量研究表明，超过90%的十二指肠溃疡和80%左右的胃溃疡，都是由幽门螺杆菌感染所导致的。目前，消化科医生已经可以通过内窥镜检查和呼气试验等诊断幽门螺杆菌感染。抗生素的治疗方法已被证明能够根治胃溃疡等疾病。马歇尔和沃伦的发现，革命性地改变了世人对胃病的认识，大幅度提高了胃溃疡等患者获得彻底治愈的机会，为改善人类生活质量作出了贡献。

(一)小肠的运动

1．紧张性收缩

小肠平滑肌紧张性是其他运动形式有效进行的基础。当小肠紧张性降低时，肠腔易于扩张，肠内容物的混合和转运减慢;相反，当小肠紧张性升高时，食糜在小肠内的混合和运转过程就加快。

2．分节运动

这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。在食糜所在的一段肠管上，环行肌在许多点同时收缩，把食糜分割成许多节段;随后，原来收缩处舒张，原来舒张处

图6－3　小肠分节运动的模式图

收缩，使原来的节段分为两半，而相邻的两半则合拢来形成一个新的节段;如此反复进行，食糜得以不断地分开，又不断地混合(图6－3)。分节运动的推进作用很小，它的作用在于使食糜与消化液充分混合，便于进行化学性消化;它还使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造了良好的条件。此外，分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。

3．蠕动

小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位，其速率为0．5～2．0cm/s，近端小肠的蠕动速度大于远端。小肠蠕动波很弱，通常只进行一段短距离(约数厘米)后消失。蠕动的意义在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步，到达一个新肠段，再开始分节运动。此外，吞咽动作或食糜进入十二指肠还可引起小肠产生一种进行速度很快(2～25cm/s)、传播较远的蠕动，称为蠕动冲。蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到大肠。

(二)小肠内的消化液及其作用

1．胰液及其作用

胰腺是兼有外分泌和内分泌功能的腺体。胰腺的内分泌功能主要与糖代谢的调节有关。胰腺的外分泌液为胰液，是由胰腺的腺泡细胞和小的导管管壁细胞所分泌。胰液是无色无味的碱性液体，pH为7．8～8．4，渗透压约与血浆相等。成人每日分泌量为1～2L。胰液中含有无机物和有机物，其主要成分有碳酸氢盐、胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶。

(1)碳酸氢盐:碳酸氢盐主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠黏膜免受强酸的侵蚀;同时提供小肠内多种消化酶活动的最适宜的pH环境(pH 7～8)。

(2)胰淀粉酶:胰淀粉酶分解淀粉为麦芽糖。最适pH为6．7～7．0。

(3)胰脂肪酶:胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。最适pH为8．0，但需在辅脂酶的存在下才能充分发挥作用。胰液中还含有一定量的胆固醇酯水解酶和磷脂酶A₂，它们分别水解胆固醇酯和卵磷脂。

(4)蛋白水解酶:胰液中的蛋白水解酶主要有胰蛋白酶和糜蛋白酶等，它们都以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。肠液中的肠激酶(又称肠致活酶)可以激活蛋白酶原，使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外，酸、胰蛋白酶本身以及组织液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶的。

胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极相似，都能分解蛋白质为和胨，当两者共同作用于蛋白质时，则可分解蛋白质为小分子的多肽和氨基酸。

由于胰液中含有水解三种主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一种。临床和实验均证明，当胰液分泌障碍时，即使其他消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化，从而也影响吸收，但糖的消化和吸收一般不受影响。

2．胆汁及其作用

胆汁是由肝细胞不断生成的，生成后由肝管流出，经胆总管而至十二指肠，或由肝管转入胆囊而贮存于胆囊，当消化时再由胆囊排出至十二指肠。成年人每日分泌胆汁0．6～1．2L，胆汁呈金黄色(pH7．8～8．6)。在胆囊中贮存过的胆汁，因被浓缩而颜色变深，因碳酸氢盐被吸收而呈中性或弱碱性(pH7．0～7．4)。胆汁的主要成分有胆盐、磷脂、胆固醇、胆色素及多种无机盐。胆汁中没有消化酶。

胆汁的主要作用:胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂，减低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，分散在肠腔内，这样便增加了胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速;胆盐可与肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯等形成水溶性复合物(混合微胶粒)，成为了不溶于水的脂肪水解产物到达肠黏膜表面所必需的运载工具，对于脂肪消化产物的吸收具有重要意义;胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，对脂溶性维生素(维生素A、维生素D、维生素E、维生素K)的吸收也有促进作用;胆盐在小肠内吸收后还能促进胆汁自身分泌，是一种重要的利胆剂。胆汁中的胆盐或胆汁酸当排至小肠后，绝大部分(约90%以上)仍可由小肠(主要为回肠末端)黏膜吸收入血，通过门静脉回到肝，再组成胆汁又分泌入肠，这一过程称为胆盐的肠－肝循环。

3．小肠液及其作用

小肠内有两种腺体:十二指肠腺和肠腺。十二指肠腺分泌富含黏液和水的碱性液体，其主要机能是保护十二指肠黏膜免受消化液的消化并与胰液、胆汁一起中和进入十二指肠的胃酸。小肠腺中肠上皮细胞分泌含有大量水和电解质的等渗液，成年人每日分泌量约1．8L，pH为7．5～8．0，大量的小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收。小肠分泌后又很快被小肠绒毛重吸收，这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供了媒介。

近年来认为，真正由小肠腺分泌的酶只有肠激酶一种，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之变有活性的胰蛋白酶，从而有利于蛋白质的消化。小肠本身对食物的消化是以一种特殊的方式进行的，即在小肠上皮细胞的纹状缘和上皮细胞内进行。在肠上皮细胞内含有多种消化酶，如分解多肽的肽酶，分解中性脂肪的脂肪酶和四种分解双糖的酶，即蔗糖酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶和乳糖酶。这些存在于肠上皮细胞内的酶可随脱落的肠上皮细胞进入肠腔内，但它们对小肠内消化并不起作用。

食物从口腔经食道至胃并通过小肠后，消化过程基本完成，现简要概括如表6－2。

表6－2　口腔、胃、小肠消化的比较

四、大肠的功能

人类的大肠内没有重要的消化活动。大肠的主要功能在于吸收水分、无机盐及由大肠内合成维生素B、维生素K等物质，贮存食物残渣并形成和排出粪便。

(一)大肠液的分泌

大肠液是由在肠黏膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌的。大肠的分泌富含黏液和碳酸氢盐，其pH为8．3～8．4。大肠液中可能含有少量二肽酶和淀粉酶，但它们对物质的分解作用不大。大肠液的主要作用在于其中的黏液蛋白，它能保护肠黏膜和润滑粪便。

(二)大肠的运动和排便

大肠的运动少而慢，对刺激的反应也较迟缓，这些特点对于大肠作为粪便的暂时贮存场所是适合的。

1．大肠运动的形式

(1)袋状往返运动:这是在空腹时最多见的一种运动形式，由环行肌无规律地收缩所引起，它使结肠袋中的内容物向两个方向做短距离的位移，但并不向前推进。

(2)分节或多袋推进运动:这是一个结肠袋或一段结肠收缩，其内容物被推移到下一段的运动，进食后或结肠受到拟副交感药物刺激时运动增多。

(3)蠕动:大肠的蠕动是由一些稳定向前的收缩波所组成。收缩波前方的肌肉舒张，往往充有气体;收缩波的后面则保持在收缩状态，使这段肠管闭合并排空。

在大肠还有一种进行很快且前进很远的蠕动，称为集团蠕动。它通常开始于横结肠，可将一部分大肠物推送至降结肠或乙状结肠。集团蠕动常见于进食后，最常发生在早餐后60min之内，可能是胃内食物进入十二指肠，由十二指肠－结肠反射所引起。

2．粪便的形成及排便反射

(1)粪便的形成:食物残渣在大肠内停留的时间较长，一般在十余小时以上，在这一过程中，食物残渣中的一部分水分被大肠黏膜吸收。同时，经过大肠同细菌的发酵和腐败作用，形成了粪便。粪便中除食物残渣外，还包括脱落的肠上皮细胞和大量的细菌。此外，机体代谢后的废物，包括由肝排出的胆色素衍生物以及由血液通过肠壁排至肠腔中的某些金属，如钙、镁、汞等的盐类也随粪便排至体外。

在未消化的食物残渣中，部分是食物中的纤维，包括纤维素、半纤维素、木质素以及各种树胶、果胶等。膳食纤维不能被人体消化吸收，适当增加纤维素的摄取有增进健康，预防便秘、痔疮、结肠癌等疾病的作用。食物中纤维素对胃肠功能的影响主要有以下方面:①大部分多糖纤维能与水结合而形成凝胶，从而限制了水的吸收，并使肠内容物容积膨胀加大;②纤维素多能刺激肠运动，缩短粪便在肠内停留时间，减少粪便中有害细菌产生的毒素或有害代谢产物与肠壁接触的时间;③纤维素可降低食物中热量的比率，减少含能物质的摄取，从而有助于纠正不正常的肥胖。

(2)排便反射:排便反射是受意识控制的脊髓反射。正常人的直肠通常是空的，没有粪便在内。当肠的蠕动将粪便推入直肠时，刺激了直肠壁内的感受器，冲动经盆神经和腹下神经传至脊髓腰骶段的初级排便中枢，同时上传到大脑皮层，引起便意和排便反射。这时，通过盆神经的传出冲动，使降结肠、乙状结肠、直肠收缩，肛门内括约肌舒张。与此同时，阴部神经的冲动减少，肛门外括约肌舒张，使粪便排出体外。由于支配腹肌和膈肌的神经兴奋，腹肌和膈肌也发生收缩，腹内压增加，促进粪便的排出。

正常人的直肠对粪便的压力刺激具有一定的阈值，当达到此阈值时即可引起便意。如果环境不允许，阴部传出神经兴奋，外括约肌仍然维持收缩，几分钟后，排便反射便消失，这样就需经几小时或到有粪便进入直肠时再发动排便反射。人们对便意经常予以制止，就使直肠渐渐地对粪便压力刺激失去正常的敏感性，加之粪便在大肠内存留过久，水分吸收过多而变得干硬，引起排便困难，这是产生便秘的最常见的原因之一。

(三)大肠内细菌的活动

大肠内有许多细菌。细菌主要来自食物和空气，它们由口腔入胃，最后到达大肠。大肠内的酸碱度和温度对一般细菌的繁殖极为适宜，细菌便在这里大量繁殖。细菌中含有能分解食物残渣的酶。糖及脂肪的分解称为发酵，其产物有乳酸、醋酸、二氧化碳、沼气、脂肪酸、甘油、胆碱等。蛋白质的细菌分解称为腐败，其产物有胨、氨基酸、氨、硫化氢、组胺、吲哚等，其中有的成分由肠壁吸收后到肝中解毒。大肠内的细菌能利用肠内较为简单的物质合成维生素B复合物和维生素K，它们由肠内吸收后，对人体有营养作用。估计，粪便中死的和活的细菌约占粪便固体重量的20%～30%。