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第三节　尿生成的调节

机体对尿生成的调节是通过影响肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收与分泌三个基本过程而实现的。正如前文所述，肾小球滤过率的改变虽可影响超滤液的生成量，但在生理情况下，由于存在球－管平衡使尿量不致因滤过率的增减而发生大幅度的变动，所以尿量的改变主要取决于肾小管和集合管的重吸收和分泌。本节主要讨论肾小管和集合管泌尿功能的调节。

一、肾内自身调节

(一)小管液中溶质的浓度

小管液中溶质的浓度是影响重吸收的重要因素。小管液中溶质浓度升高是对抗肾小管重吸收水的力量。如小管液中溶质浓度升高，渗透压也随之升高，阻碍水的重吸收，尿量增多，这种利尿方式称为渗透性利尿。糖尿病患者由于血糖升高超过肾糖阈值，肾小管不能全部将其吸收，造成肾小管液中葡萄糖的浓度过高，小管液渗透压升高引起渗透性利尿而导致尿量明显增多。临床给病人应用可以经肾小球滤过但不被肾小管重吸收的药物如甘露醇等，就是通过渗透性利尿来增加尿量。

(二)球管平衡

近端小管的重吸收量与肾小球滤过率之间存在着比较稳定的关系，即重吸收量始终占滤过率的65%～70%，这种现象称为球－管平衡。其生理意义在于使尿中排出的Na⁺和水不会随肾小球滤过率的增减而发生大幅度变动，从而保持尿量和尿钠的相对稳定。球－管平衡在某些情况下可能被打乱，如在渗透性利尿时，近端小管重吸收率减少，而肾小球滤过率不受影响，重吸收率小于65%～70%，排出的尿量明显增多。

二、神经调节

实验证明，肾交感神经不仅支配肾脏血管，还支配肾小管上皮细胞和近球小体。肾交感神经兴奋可通过下列方式影响尿生成:①引起肾血管收缩而减少肾血流量，肾小球滤过率下降;②刺激近球小体的近球细胞释放肾素，导致血液循环中血管紧张素和醛固酮浓度增加，从而增加肾小管对NaCl和水的重吸收;③直接刺激近端小管和髓袢对NaCl和水的重吸收。抑制肾交感神经活动则有相反的作用。

三、体液调节

(一)血管升压素

血管升压素也称抗利尿激素，是一种多肽类激素，由下丘脑的视上核和室旁核的神经元合成，入神经垂体贮存并释放。它的作用主要是提高远曲小管和集合管对水的通透性，促进水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少。

血管升压素分泌的调节主要与血浆晶体渗透压和循环血量改变有关。血浆晶体渗透压和循环血量的改变，通过负反馈机制，调节血管升压素的分泌和释放，进而维持血浆晶体渗透压和循环血量的相对稳定。

1．血浆晶体渗透压的改变

当人体缺水时(如大量出汗、呕吐、腹泻等)，血浆晶体渗透压升高，对下丘脑渗透压感受器刺激增强，则血管升压素分泌增多，使肾对水的重吸收明显增强，而尿液浓缩，尿量减少。相反，大量饮清水后，血液被稀释，血浆晶体渗透压降低，对下丘脑渗透压感受器刺激减小，血管升压素分泌减少，肾对水的重吸收减少，尿液稀释，尿量增多，以排出体内多余的水分。饮入大量清水后引起尿量增多的现象称水利尿。如饮用生理盐水，则排尿量不会出现饮清水后的那样变化。

2．循环血量的改变

血量过多时，左心房被扩张刺激心血管内容量感受器，经迷走神经传入中枢，反射性抑制血管升压素的释放，从而使尿量增多，排出过剩水分。血量减少时，容量感受器所受牵张刺激减弱，抑制血管升压素释放的作用解除，血管升压素的释放增多，尿量减少，有利于血量恢复。

因此，血浆晶体渗透压升高和循环血量减少是引起血管升压素释放的有效刺激。此外，恶心、疼痛、情绪紧张也可引起血管升压素合成和释放增多，使尿量减少;而弱的寒冷刺激和心房钠尿肽、乙醇则抑制其释放，故饮酒后尿量可增加。下丘脑或下丘脑垂体束病变时，引起血管升压素合成或释放障碍，尿量显著增加，可出现尿崩症。

3．醛固酮

醛固酮是由肾上腺皮质球状带所分泌的一种类固醇激素，其主要作用是促进远曲小管和集合管主动重吸收Na⁺，同时排出K+，所以有保Na⁺排K+作用。随着Na⁺被重吸收，Cl^－和水也被重吸收，因而使血Na⁺增高，血K⁺降低，尿量减少，血容量增多。醛固酮的分泌受肾素－血管紧张素－醛固酮系统及血K⁺、血Na⁺浓度的调节(图8－7)。

图8－7　肾素－血管紧张素－醛固酮系统与调节示意图

(1)肾素－血管紧张素－醛固酮系统:肾素是由肾脏球旁细胞分泌的一种蛋白水解酶，能使血浆中的血管紧张素原(主要在肝脏产生)水解，生成血管紧张素Ⅰ(十肽)，血管紧张素Ⅰ在血管紧张素转换酶作用下生成血管紧张素Ⅱ(八肽)，血管紧张素Ⅱ又通过血管紧张素酶A(氨基肽酶)进一步水解为血管紧张素Ⅲ(七肽)。血管紧张素Ⅱ、Ⅲ，都可刺激肾上腺皮质分泌醛固酮，尤其是后者，但血管紧张素II的活性最强。除刺激醛固酮合成和分泌外，还可间接刺激近端小管重吸收NaCl和血管升压素的释放来影响尿的生成。因此，肾素、血管紧张素、醛固酮之间构成了相互关联的功能系统，称为肾素－血管紧张素－醛固酮系统。该系统活动增强，醛固酮分泌增多，但其活动水平主要取决于肾素的分泌量。肾素的分泌与入球小动脉处的球旁细胞和远曲小管的致密斑有关。当动脉血压下降，循环血量减少时，肾内入球小动脉压力下降，血流量减少，球旁细胞兴奋，肾素分泌增多。当流经致密斑处的小管液Na⁺含量降低时，致密斑感受器兴奋，也促进肾素的分泌。

(2)血K⁺、血Na⁺浓度:血K⁺浓度升高或血Na⁺浓度降低，可直接刺激肾上腺皮质球状带分泌醛固酮，以促进肾脏保Na⁺排K+，维持血K+、Na⁺浓度的稳定。反之，血K⁺浓度降低，血Na⁺浓度升高，醛固酮分泌减少。实验证明，血K⁺浓度改变对醛固酮分泌的调节更为敏感。

4．心房钠尿肽

心房钠尿肽是心房肌细胞所分泌的一种多肽类激素。循环血量增多或摄入钠过多时，刺激其释放。主要作用于肾，抑制Na⁺重吸收，具有较强的排Na⁺、排水利尿作用，使血容量减少，血压降低。血容量增加或Na⁺摄入量增多时，均可刺激心房钠尿肽的分泌，有助于维持水电解质平衡。