神经元及反射中枢的活动

第一节　神经元及反射中枢的活动

一、神经元和神经纤维

神经元即神经细胞，是神经系统基本的结构与功能单位。在高等动物的神经系统中，大约有1000亿个形态各异且功能多样的神经元。

(一)神经元的基本结构和功能

神经元由胞体和突起两部分组成(图10－1)。突起分为树突和轴突。一个神经元可有一个或多个树突。典型的神经元树突发自胞体，分支多而短，呈树枝状，其功能主要是接受刺激，将产生的局部兴奋向胞体散布。轴突指由细胞体轴丘发出的细长突起。神经元一般只有一个轴突，其主要功能是传导神经冲动。轴突的起始部分称为始

图10－1　运动神经元结构与功能示意图

段，神经元的动作电位一般在此处产生，而后沿轴突传布。轴突可发出侧枝，其末端分成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球形，成为突触小体。此外，轴突末梢还可释放递质。

(二)神经纤维

神经纤维是由神经元的长突起(包括轴突和长树突)外包神经胶质细胞(构成髓鞘和神经膜)而成。有髓鞘的神经纤维称为有髓纤维，无髓鞘的称为无髓纤维。神经纤维的主要功能是传导兴奋。生理学中把沿神经纤维传导的兴奋称为神经冲动。神经冲动沿神经纤维传导的过程是依靠局部电流来完成的。神经纤维传导兴奋有如下特征:

1.生理完整性

神经冲动沿神经纤维的正常传导，要求神经纤维在结构和生理功能上的完整性。如果神经纤维被切断、损伤、麻醉或低温处理而破坏了完整性，则会发生传导阻滞。

2.绝缘性

一条神经干包含千万条神经纤维，但各条神经纤维的兴奋只沿本纤维各自传导，互不干扰。

3．双向性

神经纤维的任何一点产生的动作电位都可沿神经纤维同时向两端传导。

4．相对不疲劳性

神经冲动传导时耗能远小于突触传递，因此神经纤维的兴奋传导不易发生疲劳。实验证明，用每秒50～100次的电刺激连续刺激神经纤维9～12小时，神经纤维始终保持其传导能力。

二、神经元间的兴奋传递

神经元之间信息传递的基本方式有化学传递和电传递两类。化学传递又包括突触性化学传递和非突触性化学传递两种。其中，突触性化学传递方式在神经系统内最为普遍和重要。

(一)突触及突触的传递

1.突触的概念及分类

神经元之间相接触并传递信息的部位称突触。突触之前的神经元称突触前神经元;突触之后的神经元称突触后神经元。信息通过突触由突触前神经元向突触后神经元的传递称突触传递。

根据突触相互接触的部位，可把突触分为轴突－胞体突触、轴突－树突突触和轴突－轴突突触三种类型(图10－2);根据突触前神经元对下一个神经元功能活动的影响，可把突触分为兴奋性突触和抑制性突触。

图10－2　突触的类型示意图

2．突触的基本结构

一个神经元的轴突末梢分成许多小支，其末梢膨大呈球形，称突触小体，它与另一神经元的胞体或突起相接触，形成突触。经典的突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜组成(图10－3)。突触小体内有丰富的突触小泡，内含神经递质。突触后膜上有与递质结合的相应受体。

3．突触的传递过程

(1)兴奋性突触的传递过程:突触前神经元兴奋，神经冲动沿轴突传导至突触小体时，突触前膜因去极化而对Ca²⁺的通透性增大，细胞外液中的Ca²⁺进入突触小体，促使突触小泡向突触前膜移行并与前膜融合，小泡破裂释放出兴奋性递质，后者经突触间隙扩散至突触后膜，与后膜的相应受体结合，提高后膜对Na⁺、K⁺，尤其是Na⁺的通透性，Na⁺流入突触后膜(图10－4)使突触后膜发生局部去极化，即产生兴奋性突触后电位(EPSP)。EPSP属于局部电位，当EPSP增大到阈电位水平时，引起动作电位即突触后神经元兴奋。兴奋性突触传递过程可概括为:

图10－4　兴奋性突触后电位产生机制示意图

突触前神经元兴奋→突触前膜去极化使Ca²⁺通道开放→Ca²⁺内流→Ca²⁺使突触小泡前移→突触前膜出胞释放兴奋性神经递质→递质与突触后膜受体结合→突触后膜Na⁺内流大于K+外流→突触后膜去极化即兴奋性突触后电位(EPSP)→EPSP达阈电位引起动作电位(即突触后神经元兴奋)。

(2)抑制性突出的传递过程:突触前神经元的神经冲动传至轴突末梢后，引起与兴奋性突触的相同效应，只是突触小泡释放的是抑制性递质。递质与突触后膜上的相应受体结合，提高后膜对K⁺、Cl^－，尤其是Cl^－的通透性(图10－5)，后膜超极化，形成抑制性突触后电位(IPSP)，使突触后神经元呈现抑制效应。在中枢神经内，一个神经元有许多神经元的轴突末梢与它构成突触联系(图10－6)，有的是兴奋性突触，有的是抑制性突触，当它们兴奋时，突触后膜产生EPSP和IPSP。突触后膜是发生兴奋还是抑制，需要看EPSP、IPSP哪一方占优势。若EPSP占优势，突触后神经元兴奋;若IPSP占优势，突触后神经元抑制。

图10－5　抑制性突触后电位产生机制示意图

图10－6　神经元及其突触

(二)非突触性化学传递

非突触性化学传递是在自主神经节后纤维所支配的心肌、平滑肌的“接头结构”的观察研究中，首先发现的一种化学传递方式。研究发现，肾上腺素能神经元的轴突末梢的分支上形成许多被称为曲张体的串珠状膨大结构，曲张体是神经递质释放的部位，但与其支配的效应器细胞之间并没有形成典型的“突触”或“神经－肌肉接头”样结构，因此，这种化学传递方式称为非突触性化学传递。

(三)电突触传递

所谓电突触传递是通过缝隙连接实现的一类信息传递方式。缝隙连接是指两个神经元膜紧密接触的部位，该处间隔只有2～3nm，是一低电阻区，局部电流可以直接通过，故传递速度快，几乎没有潜伏期，可呈双向传递。

三、神经递质

从突触的传递过程可知突触的传递是以化学物质为中介的。在神经系统中，参与信息传递的化学物质称神经递质。神经递质按产生的部位不同分外周递质和中枢递质两类。

1．外周递质

外周逆质由传出神经末梢释放，参与信息传递的化学递质。主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素两类。此外，还有嘌呤类和肽类。

2．中枢递质

中枢神经系统内，参与信息传递的化学递质称中枢递质。主要有乙酰胆碱、单胺类(如多巴胺、去甲肾上腺素、5－羟色胺)、氨基酸类(如谷氨酸、甘氨酸、γ－氨基丁酸)和肽类(如脑啡肽、P物质、内啡肽等)。

四、反射中枢的活动规律

(一)反射中枢

反射中枢通常是指中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经元群。简单的反射，如膝跳反射，参与的中枢范围较局限，只分布在腰段脊髓内，其反射弧只需通过一个突触，属单突触反射;但调节某一复杂生命活动的中枢，如呼吸调节中枢，其参与的中枢范围广泛，分布在脊髓、延髓、脑桥、下丘脑及大脑皮层等部位。

(二)中枢神经元的联系方式

在中枢神经系统中，存在大量神经元，它们的联系十分复杂，其基本联系方式有以下几种(图10－7)。

1．辐散式联系

一个神经元通过轴突分支与许多神经元构成突触联系方式，称辐散式联系。其生理意义在于实现信息的扩散。

2．聚合式联系

许多神经元通过突触末梢共同与一个神经元构成突触联系的方式，称聚合式联系。这是“总和”的结构基础。

3．连锁式联系

神经元之间通过侧支依次连接，形成传递信息的连锁，称连锁式联系。兴奋通过连锁式联系，在空间上扩大了作用范围。

4．环路式联系

一个神经元通过轴突侧支与中间神经元联系，该中间神经元的轴突分支又直接或间接地返回作用于原先发生兴奋的神经元，这种联系方式称环路式联系。环路式联系是反馈调节与后放的结构基础。若中间神经元为抑制性神经元，则将产生负反馈;若中间神经元为兴奋性神经元，则将产生正反馈。

图10－7　中枢神经元的联系方式

5．单线式联系

神经元之间一对一的联系方式，称单线式联系。这种联系方式的特点是常见于视网膜中央凹处的视锥细胞与双极细胞及节细胞之间的联系。信息传递准确，使视锥细胞在视物方面表现有较高的分辨力。

(三)中枢兴奋传布的特征

中枢信息传递要经过许多突触，突触传递与神经冲动在神经纤维上的传导有许多不同之处，而且复杂得多。中枢信息传递具有以下特征:

1．单向传递

神经冲动在神经纤维上的传导是双向的，但通过突触时，只能从突触前神经元向突触后神经元传递。因为通常只有突触前膜能释放递质，递质扩散至后膜与相应的受体结合后方可实现信息的传递。这一特征保证了兴奋在中枢传布具有一定方向，使信息沿反射弧途径顺序进行。

2．中枢延搁

兴奋通过中枢部分比较缓慢，称中枢延搁。中枢延搁主要消耗在突触前膜释放递质、递质扩散、递质与受体结合等过程。反射中枢内通过的突触数目越多，中枢延搁的时间就越长。实现某一反射所需要的时间称反射时。通过测定反射时可推测反射的繁简。

3.总和

总和包括空间总和和时间总和。空间总和发生的结构基础是聚合式联系，即由多根神经纤维传入冲动到同一突触后神经元，使同时产生的多个兴奋性突触后电位叠加起来，如果达到阈电位水平即可爆发动作电位;时间总和是指单根传入纤维连续传入一连串的神经冲动，使在突触后神经元上相继产生的兴奋性突触后电位叠加起来，如果达到阈电位水平，则导致突触后神经元产生动作电位的过程(图10－8)。

图10－8　反射中枢的总和现象

4．兴奋节律的改变

在反射活动中，传入神经和传出神经的冲动频率往往不同。这种兴奋节律的改变，是因为传出神经的频率不仅要受到传入神经纤维的频率影响，而且还受中间神经元以及自身功能状态的影响。因而最后传出冲动的节律是各种因素总和的结果。

5．后发放

在反射活动中，当传入刺激停止后，传出神经仍可在一定时间内发放传出冲动，使反射活动持续一段时间，这种现象称后发放，也称后放。反射中枢内的环路式联系是后放的结构基础。

6．对内环境变化的敏感性和易疲劳性

突触部位对内环境的变化及某些药物十分敏感，如pH值改变、血液中氧分压降低、二氧化碳分压升高、麻醉药物等均可影响突触的传递。连续刺激突触前神经末梢时，突触后神经元最初放电频率很高，经若干毫秒或数秒后，其放电频率逐渐减少，这称为突触传递的疲劳。其机制可能与突触前末梢递质的耗竭有关。突触传递易疲劳对防止神经元过度兴奋有重要意义。

(四)中枢抑制

抑制和兴奋一样，都是神经系统的主要活动过程。中枢抑制按其形成原理的不同，可分为突触后抑制与突触前抑制两种类型。

1．突触后抑制

突触后抑制是指发生在突触后膜上的超极化抑制，它是通过抑制性中间神经元的活动所引起的。即当抑制性中间元兴奋时，其末梢释放抑制性神经递质(如甘氨酸、γ－氨基丁酸等)，从而使突触后膜产生超极化，引起突触后神经元的抑制。根据神经元间联系方式的不同，突触后抑制又分为传入侧支性抑制和回返性抑制两种。

(1)传入侧支性抑制:传入侧支性抑制又称为交互抑制。这种抑制发生在具有拮抗作用的中枢神经元活动之间。典型的例子是如图10－9A所示的屈肌反射过程。这种交互抑制的意义是保证反射活动的协调。

图10－9　两类突触后抑制示意图

(2)回返性抑制:回返性抑制是一种典型的负反馈抑制。图10－9B所示，当脊髓前角α运动神经元兴奋时，其传出冲动一方面沿轴突外传达到骨骼肌发动运动，另一方面又经其轴突侧支兴奋脊髓内的一个抑制性中间神经元——闰绍细胞，转而抑制原先发动的α运动神经元和脊髓前角中其他运动神经元。其意义在于使神经元的活动及时终止，并促使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。闰绍细胞末梢释放的抑制性递质是甘氨酸，其作用能被士的宁阻断，而破伤风毒素可抑制甘氨酸的释放，因此两者能阻断闰绍细胞对脊髓前角α运动神经元的负反馈性抑制作用，使骨骼肌发生强烈的痉挛。

2．突触前抑制

突触前抑制指通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生的抑制，故称为突触前抑制。其结构基础是轴－轴式突触。如图10－10所示，轴突A与轴突B构成轴－轴式突触，轴突A的末梢又与运动神经元C的胞体形成轴－体式突触。在没有轴突B的影响时，当轴突A兴奋时，本来能够在末梢释放足够量的兴奋性递质，使运动神经元C产生10mV的兴奋性突触后电位。但是，在轴突A兴奋冲动到达末梢之前，若轴突B的兴奋冲动先行到达，并释放递质γ－氨基丁酸，激活轴突A的相应受体，产生去极化，导致传到轴突A末梢的动作电位幅度减小，因而释放的神经递质减少。故使神经元C产生的兴奋性突触后电位减小，仅有5mV，达不到阈电位水平，不易使神经元C爆发动作电位而兴奋，最终形成了突触传递的抑制。

突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在，尤其多见于感觉传入途径中，对感觉传入活动的调节具有重要的作用。

图10－10　突触前抑制产生原理示意图