运动中枢受损肢体颤动

第三节　神经系统对躯体运动的调节

运动是动物界最普通的并可作为其特征的一种机能。各种形式的躯体运动都是以骨骼肌的活动为基础的。骨骼肌在运动过程中进行的收缩和舒张，各不同肌群之间的相互协调配合，是在神经系统的调节下进行的。一切躯体运动，都是复杂的反射过程。

一、脊髓对躯体运动的调节

(一)脊髓的躯体运动反射

1．屈肌反射与对侧伸肌反射

当肢体皮肤受到伤害性刺激时，可反射性引起受刺激一侧的肢体屈肌收缩肢和体屈曲，这种反射称为屈肌反射。屈肌反射具有保护性意义，其强度与刺激强度有关。例如，足部的较弱刺激只引起踝关节屈曲，当刺激强度加大，膝关节及髋关节即可发生屈曲。因刺激强度加大，而在同侧肢体发生屈肌反应的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。对侧伸肌反射具有支持体重、维持姿势、保持身体平衡的生理意义。

2．牵张反射

牵张反射是指骨骼肌受到外力牵拉而伸长并反射性引起受牵拉的肌肉收缩。

(1)牵张反射类型:牵张反射可分为腱反射和肌紧张两种类型。①腱反射:腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如，叩击膝关节下的股四头肌腱使之受到牵扯，则股四头肌发生一次收缩，这称为膝跳反射;叩击跟腱使之受到牵扯，则小腿腓肠肌发生一次收缩，这称为跟腱反射。腱反射的传入纤维较粗、传导速度快、反射的潜伏期很短，为单突触反射。临床上常用检查腱反射来了解神经系统的功能状态。②肌紧张:肌紧张是指缓慢持续牵拉肌肉时发生的牵张反射，其表现为受牵拉肌肉能发生微弱而持久的收缩，阻止被拉长。例如，由于重力影响，支持体重的关节趋向于被重力所弯曲，关节弯曲必使伸肌肌腱受到持续牵拉，从而产生牵张反射引起该肌的收缩，对抗关节的屈曲，维持站立姿势。因此，肌紧张是维持姿势，保持身体平衡及进行其他复杂运动的基础。肌紧张与腱反射的反射弧基本相似，但中枢的突触接替可能不止一个，即可能是多突触反射。

(2)牵张反射的反射弧:①牵张反射的感受器是肌梭(图10－13)。肌梭是分布在骨骼肌内的梭形小体，外有结缔组织被囊，囊内的肌纤维称为梭内肌，囊外的一般肌纤维称为梭外肌。肌梭与梭外肌纤维呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维两端，而感受装置位于中间部(螺旋状)，两者呈串联关系。②牵张反射的效应器是梭外肌。此反射的特点就是感受器与效应器在同一块肌肉中。③在脊髓的前角中，存在大量运动神经元(α和γ运动神经元)。α运动神经元的轴突在离开脊髓直达骨骼肌时，其末梢在肌肉中分成许多小支，每一小支支配一根梭外肌纤维;γ运动神经元的轴突也经前根离开脊髓，支配骨骼肌的梭内肌纤维。

图10－13　肌梭的神经支配和γ－环路

当肌肉受到外力牵拉时，肌梭内螺旋状感受器兴奋，冲动经肌梭的传入纤维传至脊髓，使支配该肌肉的脊髓前角α运动神经元兴奋，引起梭外肌收缩，从而形成一次牵张反射。

即:肌肉受到外力牵拉→螺旋状感受器→肌梭传入纤维→脊髓前角α运动神经元→α传出纤维→梭外肌收缩。

当脊髓前角γ运动神经元在高位中枢作用下兴奋时，γ传出冲动增加，引起梭内肌收缩，对肌梭内螺旋状感受器刺激增大，经肌梭的传入纤维传入中枢，通过γ环路使支配同一块肌肉的脊髓前角α运动神经元兴奋，导致梭外肌紧张性增强。

即:高位中枢→脊髓前角γ运动神经元→γ传出纤维→梭内肌收缩→螺旋状感受器→肌梭传入纤维→脊髓前角α运动神经元→α传出纤维→梭外肌紧张性↑。

(二)脊休克

脊休克是指人和动物在脊髓与高位中枢之间离断后，反射活动的能力暂时丧失而进入无反应状态的现象。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。

脊休克的主要表现为:在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射消失。此后，一些以脊髓为中枢的反射活动可以逐渐恢复，但恢复的快慢与否，与动物种类有密切关系。低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，犬则需几天，而人类在外伤等原因引起的脊休克后，则需数周以致数月才能恢复。反射恢复过程中，较简单、较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等;较复杂的反射恢复较迟，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。在这一过程中，血压也逐渐恢复到一定水平，并有一定的排尿和排便能力。

脊休克的产生原因是由于离断的脊髓突然失去了高位脑中枢对脊髓的易化作用而表现为无反应状态。脊休克的产生与恢复，说明脊髓可以完成某些简单的反射活动，但正常时它们是在高位中枢调节下进行活动的。

二、脑干对躯体运动的调节

(一)脑干网状结构易化区及其作用

在脑干网状结构中具有加强肌紧张及肌运动的区域称为易化区，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖，也包括下丘脑和丘脑中线核群等部位(图10－14)。从此区发放的下行神经冲动通过网状脊髓束，使脊髓前角γ运动神经元兴奋，梭内肌收缩，肌梭敏感性升高，从而加强肌紧张。另外，易化区对α运动神经元也有一定的易化作用。

图10－14　脑干网状结构下行抑制和易化系统示意图

(二)脑干网状结构抑制区及其作用

在脑干网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域，称为抑制区。位于延髓网状结构的腹内侧部分(图10－14)。它通过网状脊髓束抑制γ运动神经元使肌梭敏感性降低，从而降低肌紧张。大脑皮层运动区、尾状核、小脑前叶蚓部也有抑制肌紧张的作用，这种作用可能是通过加强脑干网状结构抑制区的活动来实现的。

易化区能自动发放神经冲动，主动加强肌紧张，但抑制区不能自动发放神经冲动，需要接受大脑皮层抑制区、尾状核、小脑等处的始动作用后，方能起抑制作用。如果失去这种始动作用，下行抑制作用即消失。正常情况下，易化区的活动比较强，抑制区的活动比较弱。因此，在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。

(三)去大脑僵直

在中脑上、下丘之间切断动物脑干，动物立即出现四肢伸直，头尾昂起，脊柱后挺，呈角弓反张状态，这种现象称为去大脑僵直(见实验图7)。去大脑僵直主要是伸肌(抗重力肌)紧张性亢进，四肢坚硬如柱。去大脑僵直产生的原因，是由于切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构抑制区的功能联系，造成抑制区活动减弱而易化区活动增强，使易化区的活动占有明显的优势，以致肌紧张过度增强而出现的。人类的中脑发生疾病时，也可出现头后仰、四肢僵直、上臂内旋、手指屈曲等去大脑僵直现象，常提示预后不良。

三、小脑对躯体运动的调节

小脑对于维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动均有重要的作用。根据小脑的传入、传出纤维的联系，可以将小脑划分为三个主要的功能部分，即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑(图10－15)。

图10－15　小脑分区示意图

(一)前庭小脑

前庭小脑又称古小脑，主要由绒球小结叶构成，与身体平衡功能有密切关系。

(二)脊髓小脑

脊髓小脑又称旧小脑，由小脑前叶和半球中间部构成。其主要功能是:①调节正在进行过程中的运动，协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制。②调节肌紧张。其对肌紧张的调节具有易化与抑制双重作用，小脑前叶蚓部有抑制肌紧张的作用，小脑前叶两侧部和半球中间部有加强肌紧张的作用。它们可能是分别通过脑干网状结构抑制区和易化区转而改变脊髓前角运动神经元的活动而实现的。在进化的过程中，小脑抑制肌紧张作用逐渐减弱，而易化肌紧张的作用逐渐增强。

(三)皮层小脑

皮层小脑又称新小脑，是指半球外侧部。皮层小脑与大脑皮层运动区、感觉区、联络区之间存在着联系活动。其主要功能是参与随意运动的设计与程序的编制。在开始学习阶段，大脑皮层通过锥体系所发动的运动不是协调的，这是因为小脑尚未发挥其协调功能。在学习过程中，大脑皮层与小脑之间不断进行着联合活动，同时小脑不断接受感觉传入冲动的信息逐步纠正运动过程中所发生的偏差，使运动逐步协调起来。在这一过程中，皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。当精巧运动(如打字、体操动作或乐器演奏)逐渐熟练完善后，皮层小脑中就贮存了一整套程序，当大脑皮层要发动精巧运动时，首先通过下行通路从皮层小脑中提取贮存的程序，并将程序回输到大脑皮层运动区，再通过锥体束发动运动，即:大脑皮层运动区→皮层小脑→大脑皮层运动区→锥体束→运动。这时候所发动的运动不但非常协调、精巧，而且动作快速几乎不需要思考。

四、基底神经节对躯体运动的调节

(一)基底神经节的组成

基底神经节是埋藏在大脑半球髓质深部的一些核团，包括尾(状)核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。尾核、壳核和苍白球统称纹状体。其中，苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体，而尾核和壳核则进化较新，称为新纹状体。

(二)基底神经节的功能

基底神经节有重要的运动调节功能，它与随意运动的稳定、肌紧张的控制、躯体运动的整合及本体感觉传入冲动信息的处理都有关系。另外，基底神经节可能还参与运动的设计和程序的编制。

五、大脑对躯体运动的调节

大脑皮层是调节躯体运动的最高级中枢。大脑皮层运动区的损伤将导致随意运动的障碍。

(一)大脑皮层运动区

1．主要运动区

大脑皮层的主要运动区位于中央前回，该区控制随意运动具有下列的功能特征(图10－16):①交叉支配:即一侧皮层主要支配对侧躯体的肌肉运动。但这种交叉性不是绝对的，例如头面部肌肉的支配多数是双侧性的，如咀嚼肌、喉肌及脸上部肌肉;然而面下部肌及舌肌却主要受对侧皮层控制。②运动区定位从上到下的安排是倒置的，即下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部(头面部代表区内部的安排仍为正立的)。③具有精细的功能定位，运动愈精细而复杂的肌肉，其代表区也愈大，如手和五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相等。

2．其他运动区

运动辅助区(两半球纵裂的内侧壁)和第二运动区(中央前回与岛叶之间)均与运动有关，刺激该区时，引起双侧运动反应。

图10－16　大脑皮层的运动区

(二)运动传导系统及其功能

大脑皮质对躯体运动的调节作用是通过运动传导系统而实现的。由皮层发出，经内囊到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束，称为皮质脑干束。由皮层发出，经内束、脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束，称皮质脊髓束。皮质脑干束通过脑神经运动神经元发出的脑神经躯体运动纤维支配头面部(如头、颈及咽、喉等部位)随意运动。皮质脊髓束中80%的纤维延髓锥体交叉到对侧，在脊髓外侧索下行，纵贯脊髓全长，称为皮质脊髓侧束，其纤维沿途终止于脊髓前角外侧部分的运动神经元，这些神经元控制四肢远端的肌肉，与精细的、技巧性的运动有关;其余20%的纤维不跨越中线，在脊髓同侧前索下行，一般只到胸部，称为皮质脊髓前束。其纤维经中间神经元接替后，再与脊髓前角内侧部分的运动神经元联系，控制躯干和四肢近端的肌肉，尤其是屈肌。

此外一些直接起源于运动皮层的纤维和上述通路发出的侧支，经脑干某些核团接替换元后形成顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束和红核脊髓束。其主要功能是调节肌紧张并协调肌群的运动。

需要指出的是，运动传导通路常分为锥体系和锥体外系两个系统。锥体系是皮质脊髓束和皮质脑干束;锥体外系则包括锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路。但这两个系统在皮层起源部分有重叠，二者之间存在广泛的纤维联系，因此，临床上很难将它们区分清楚。