神经系统对内脏活动的调节

第四节　神经系统对内脏活动的调节

一、自主神经系统的结构和功能特征

自主神经系统是指调节内脏功能的神经装置，也可称为植物性神经系统或内脏神经系统。与躯体神经系统一样，自主神经系统也包括传入和传出神经两部分，但按一般惯例，自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经，包括交感神经和副交感神经。它分布至内脏、心血管和腺体，并调节这些器官的功能。

(一)自主神经系统的结构特征

1．交感神经和副交感神经的中枢起源不同

交感神经起源于脊髓胸腰段(T₁～L₃)灰质侧角;副交感神经起源于脑干内副交感核和脊髓骶段(S₂～S₄)灰质相当于侧角的部位(图10－17)。

2．节前纤维和节后纤维

自主神经由节前纤维和节后纤维组成。从中枢发出的自主神经纤维在抵达效应器之前必须先进入外周神经节内换元，由节内神经元再发出纤维支配效应器，其中由中枢发出的纤维称为节前纤维，由节内神经元发出的纤维称为节后纤维。交感神经节离效应器较远，因此节前纤维短而节后纤维长;副交感神经节离效应器较近，有的神经节就在效应器官壁内，因此节前纤维长而节后纤维短。

3．双重神经支配

人体多数器官都接受交感神经和副交感神经双重支配，但交感神经的分布更广泛，几乎所有内脏器官都受它支配;而副交感神经的分布较局限，某些器官不受副交感神经支配。例如，皮肤和肌肉内的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质等就只有交感神经支配。

(二)自主神经系统的功能特点

1．紧张性支配

对效应器的支配，一般具有持久的紧张性作用，即在安静时，自主神经经常发放低频神经冲动传至效应器。

2．功能相互拮抗

交感神经和副交感神经对同一器官的作用往往是相互拮抗。如心交感神经能加强心脏活动，而心迷走神经则起相反作用;迷走神经可促进胃肠运动和消化腺分泌，而交感神经则起抑制作用。

3．效应器所处的功能状态对自主神经作用的影响

自主神经的外周性作用与效应器本身的功能状态有关。例如，刺激交感神经可导致动物无孕子宫的运动受到抑制，而对有孕子宫却可加强其运动。又如，胃幽门如果原来处于收缩状态，则刺激迷走神经使之舒张，如果原来处于舒张状态，则刺激迷走神经使之收缩。

图10－17　自主神经系统分布示意图

二、自主神经的递质及其受体

自主神经对内脏器官的作用是通过神经末梢释放递质而实现的，递质要发挥其生理效应，必须和相应的受体结合。因此，学习有关受体的理论，对进一步理解某些药物的作用及临床治疗工作有一定的意义(图10－18)。

图10－18　外周神经纤维的分类及释放的递质示意图

(一)递质

自主神经释放的递质属于外周递质，主要为乙酰胆碱(Ach)和去甲肾上腺素(NE)。生理学中常以神经末梢释放的神经递质类型来命名和分类神经纤维。凡末梢以释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。凡末梢以释放去甲肾上腺素为递质的神经纤维，称为肾上腺素能纤维。胆碱能纤维和肾上腺素能纤维在周围神经系统中的分布情况见表10－3。

表10－3　胆碱能纤维和肾上腺素能纤维在周围神经系统中的分布

(二)受体

自主神经节细胞和效应器细胞膜上都存在与递质相应的受体，可分为胆碱能受体和肾上腺素能受体。

1．胆碱能受体

能与乙酰胆碱特异性结合的受体称为胆碱能受体。根据其药理特性，胆碱能受体分为毒蕈碱受体和烟碱受体两类(表10－4)。它们存在于中枢神经系统内，因分别能与天然植物中的毒蕈碱和烟碱这两种生物碱相结合并产生不同生物效应而得名。

表10－4　胆碱能受体

(1)毒蕈碱受体(M受体):分布于副交感节后纤维所支配的效应器细胞及交感胆碱能节后纤维所支配的汗腺和骨骼肌血管的平滑肌细胞膜上。已发现的M受体有五种亚型。乙酰胆碱与M受体结合后产生一系列自主神经效应，包括心脏活动的抑制，支气管平滑肌、胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环形肌收缩，消化腺、汗腺分泌增加和骨骼肌血管舒张等。这些作用称为毒蕈碱样作用，简称M样作用。有些药物可与受体结合，使受体不能发挥作用，称为受体阻断剂。阿托品是毒蕈碱受体阻断剂。临床上使用阿托品，可解除胃肠平滑肌痉挛，缓解疼痛，但也可引起心跳加快、唾液分泌减少等反应。

(2)烟碱受体(N受体):N受体分为两种亚型:位于自主神经节突触后膜上和肾上腺髓质嗜铬细胞上的受体为N₁受体(又称神经元型烟碱受体)，存在于骨骼肌运动终板膜上的受体为N₂受体(又称肌肉型烟碱受体)。它们都属于化学门控通道。小剂量乙酰胆碱能兴奋自主神经节后神经元，也可引起骨骼肌收缩，而大剂量乙酰胆碱则可阻断自主神经节的突触传递。这些作用称为烟碱样作用，简称N样作用。六烃季胺主要阻断N₁受体的功能，十烃季胺主要阻断N₂受体的功能，筒箭毒既可阻断N₁受体的功能也可阻断N₂受体的功能。

2．肾上腺素能受体

能与去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体，分为α肾上腺素能受体(简称α受体)和β肾上腺素能受体(简称β受体)两类。α受体又可分为α₁和α₂两个亚型，β受体也可再分为β₁、β₂和β₃三个亚型。多数交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上都有肾上腺素能受体。但在某一效应器官上不一定都有α和β受体，有的仅有α受体，有的仅有β受体，也有的兼有两种受体，但在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上以α受体为主，而骨骼肌和肝脏的血管则以β受体为主。α和β受体不仅与交感神经神经节后纤维释放的递质起反应，也对血液中的儿茶酚胺起反应。去甲肾上腺素对α受体的作用较强，对β受体的作用较弱;肾上腺素对α和β受体的作用都很强;异丙肾上腺素主要对β受体有强烈作用。

去甲肾上腺素与α受体(主要是α₁受体)结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋的，包括血管、子宫、虹膜辐射状肌等的收缩，但也有抑制性的，如小肠舒张。酚妥拉明为α受体阻断剂可消除去甲肾上腺素引起血管收缩、血压升高的作用。

去甲肾上腺素与β受体(主要是β₂受体)结合后产生的平滑肌效应主要是抑制的，包括血管、小肠、支气管等的舒张，但与心肌β₁受体结合产生的效应却是兴奋的。β₃受体主要分布于脂肪组织，与脂肪分解有关。普萘洛尔(心得安)是β受体阻断剂(包括β₁和β₂受体)。阿替洛尔能阻断β₁受体，而丁氧胺(心得乐)则主要阻断β₂受体。

自主神经系统肾上腺素能和胆碱能受体的分布及其生理功能见表10－5。

表10－5　自主神经系统肾上腺素能和胆碱能受体的分布及其生理功能

三、自主神经系统的主要功能及其生理意义

自主神经系统主要在于调节心肌、平滑肌和腺体的活动，其主要功能见表10－6。

表10－6　自主神经系统的主要功能

自主神经对整体生理功能调节具有重要的生理意义。交感神经系统作为一个完整的系统进行活动时，其主要作用是使机体在环境急骤变化的条件下，动员机体许多器官的潜在力量，提高机体的应急能力，以适应环境的急骤变化。例如，在肌肉剧烈运动、窒息、失血或寒冷等情况下，交感神经的活动亢进，机体出现心率加速、皮肤与腹腔内脏血管收缩、血液贮存库排出血液以增加循环血量、红细胞计数增加、支气管扩张、肝糖原分解加速以及血糖浓度上升、肾上腺素分泌增加等现象。

副交感神经系统的活动，不如交感神经系统的活动那样广泛，受到一定局限。其整个系统的活动主要在于保护机体、休整恢复、促进消化、积蓄能量以及加强排泄和生殖功能等方面。

四、内脏活动的中枢调节

(一)脊髓对内脏活动的调节

交感神经和部分副交感神经发源于脊髓，因此，脊髓是内脏反射活动的初级中枢。如脊休克恢复后可见到血管张力反射、发汗反射、排尿反射及勃起反射的恢复，说明脊髓对内脏活动有一定的调节能力。但是，这种反射调节功能是初级的，不能很好适应生理功能的需要，因为还受到高位中枢的控制。如截瘫的病人虽有一定的反射性排尿能力，但排尿不受意识控制，而且排尿也不完全。

(二)脑干对内脏活动的调节

延髓是部分副交感神经的发源地，具有许多重要的内脏活动中枢，如心血管活动中枢，呼吸中枢以及与消化活动有关的中枢。动物实验和临床实践观察到，延髓由于被压迫或受损可迅速造成死亡，故延髓有“生命中枢”之称。此外，延髓还是吞咽、咳嗽、喷嚏等反射活动的整合中枢部位。

(三)下丘脑对内脏活动的调节

下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢。它可通过与高位中枢、脑干和脊髓广泛联系，把内脏活动和其他生理功能联系起来，调节体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等重要生理过程。

(四)大脑皮层对内脏活动的调节

大脑半球内侧面皮层与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构(包括海马、海马回、扣带回、齿状回、胼胝体回等)曾被称为边缘叶。边缘系统包括边缘叶以及与其有密切关系的皮层和皮层下结构。边缘系统是调节内脏的重要中枢，如参与对血压、心率、呼吸、胃肠、瞳孔、竖毛、体温、汗腺、排尿、排便等活动的调节，故有人称其为内脏脑。此外，边缘系统还与情绪、食欲、生殖、防御、学习和记忆等活动有密切关系。