脑的高级功能

第五节　脑的高级功能

大脑除具有感觉功能和调节躯体运动与内脏活动的功能外，还能独立完成许多更为复杂的高级神经活动。

一、条件反射

反射是中枢神经系统的基本活动，分为非条件反射和条件反射。条件反射是脑的高级神经活动。条件反射学说是俄国生理学家巴甫洛夫首先创立的，它对神经生理学的发展起了重要的作用。

(一)条件反射的形成

由条件刺激引起的反射成为条件反射。条件反射是在非条件反射的基础上建立的。例如，给狗喂食引起唾液分泌，这是非条件反射。食物是非条件刺激。给狗以铃声刺激，不会引起唾液分泌，铃声与唾液分泌无关，称为无关刺激。但是，每次喂食前先响一次铃声，然后给以食物，经多次结合后，当铃声一出现，便出现唾液分泌。这时铃声已成为进食的信号，具有引起唾液分泌的作用。这时的铃声成为信号刺激或条件刺激，于是铃声刺激引起狗的唾液分泌的条件反射就建立起来了。可见，形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合，这个过程称为强化。

条件反射建立后，如果反复用条件刺激而不给予非条件刺激的强化，这时该条件反射的效果会逐渐减弱，以致最后完全消失，这种现象称为条件反射的消退。

(二)条件反射的生物学意义

条件反射与非条件反射具有不同的特点，它们的主要区别见表10－7。

表10－7　条件反射与非条件反射的基本区别

我们通过对条件反射与非条件反射不同点的比较，不难看出条件反射的重要生物学意义。机体通过非条件反射只能对数量有限的非条件刺激产生反应，这显然不能适应复杂多变的环境;而通过条件反射的建立，则可对数量无限的各种环境变化的刺激产生精确而完善的、具有高度适应意义的反应，从而大大增加了机体活动的预见性、灵活性、精确性、主动性和对环境的适应性。

二、人类大脑皮质活动的特征

(一)第一信号系统与第二信号系统

人类与动物在大脑皮层形成条件反射的功能上存在着本质上的差别，主要表现在人类具有两个信号系统，并产生了语言和思维活动。形成条件反射的信号刺激种类和数目众多，巴甫洛夫把现实具体的刺激信号称为第一信号，例如声、光、气味等。这些都是以信号本身的理化性质来发挥刺激作用。大脑皮层对第一信号发生反应的功能系统称为第一信号系统，这是人类和动物共有的;把抽象的信号(语言、文字)称为第二信号，即语言文字。它们是以信号所代表的含义来发挥刺激作用的，第二信号是第一信号的信号。大脑皮层对第二信号发生反应的功能系统称为第二信号系统，这是人类所特有的，是区别于动物的主要特征。

(二)大脑皮层的语言中枢

人类大脑皮层一定区域的损伤可引起不同的语言功能障碍(表10－8)，可见，人类大脑皮层的语言功能具有一定的分区(图10－19)。

表10－8　大脑皮层的语言中枢及功能障碍

图10－19　人类大脑皮层的语言功能区域

(三)大脑皮层功能的一侧优势现象

语言活动中枢主要集中在一侧大脑半球，此称为优势半球。临床实践表明，习惯用右手的人(右利者)，其优势半球在左侧，因此当左侧语言区受损时，往往发生上述各种语言活动的障碍;而损伤其右侧皮层相应区域时，语言功能却不出现障碍。这种一侧优势的现象仅出现在人类，它的出现除与一定的遗传因素有关外，主要是在后天生活实践中逐渐形成的，这与人类习惯用右手进行劳动有密切关系。左利的人，其优势半球可在右侧或左侧大脑半球。

一侧优势的现象充分说明人类两侧半球的功能是不对称的。左侧半球在语言活动功能上占优势;右侧半球在非语词性认识功能上占优势，例如对于空间的辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏等。但这种优势是相对的，左侧半球有一定的非语词性认识功能，右侧半球也有一定的简单的语词活动功能。

三、大脑皮质的电活动

大脑皮层的神经元具有生物电活动，在无外在刺激时，大脑皮层经常有持续的节律性电位变化，称为自发脑电活动。临床上将引导电极安置在头皮表面，通过脑电图机记录到的大脑皮层自发电活动变化图形称为脑电图。将引导电极直接安置在大脑皮层表面引导出的皮层电位变化图形称为皮层电图。此外，在感觉传入冲动的激发下，脑的某一区域可以产生较为局限的电位变化，称为皮层诱发电位。

四、学习与记忆

学习与记忆是两个有着重要密切联系的神经活动过程。学习是指人类和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。记忆则是将学习中获得的信息在脑内贮存和“读出”的神经活动过程。

(一)学习的分类

学习可分为非联合型学习和联合型学习两种类型。

1．非联合型学习

在刺激与机体反应之间不需要建立某种明确关系，属于简单的学习行为，包括习惯化和敏感化。①习惯化是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，机体对该刺激的反射效应逐渐减弱的过程。例如，人们对有规律而重复出现的强噪音逐渐不再对它产生反应。②敏感化与习惯化相反，是指机体反射反应加强的过程。例如，在一个较强的伤害性刺激作用后，机体对另一个弱刺激的反应也加强。

2．联合型学习

指两种不同刺激在时间上很接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。如上述条件反射的建立过程就属于这种类型的学习。

(二)记忆的过程

人类的记忆过程可以分成四个阶段(图10－20)，即感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。其中，前两个阶段属于短时性记忆，后两个阶段属于长时性记忆。①感觉性记忆:是指通过感觉系统获得信息后，首先在脑的感觉区内贮存的阶段，时间很短，一般不超过1s，如果没有经过注意和处理就会很快被遗忘。②第一级记忆:是指对信息只做几秒到几分钟的记忆，其特点是瞬时有效性。如在连续拨打几个生疏电话号码时，当查看、拨打某一电话号码后，可在短时内记住它，而接着查看、拨打另一电话号码后，原来电话号码就忘记了。③第二级记忆:第一级记忆中贮存的信息经反复运用，即在第一级记忆中多次循环，则转入第二级记忆。第二级记忆持续时间较长，可记忆数分钟至数年。如某个电话号码对自己的工作和生活关系很大，经常应用则可以记得很牢，并在较长的时间内都能将它记住。④第三级记忆:是一种深刻在脑中的记忆，记忆可持续终生。如对自己的名字的记忆。

图10－20　人类记忆过程四个阶段的示意图

(三)遗忘

遗忘是伴随学习和记忆的一种正常生理现象，指部分或全部丧失回忆和再认识的能力。感觉性记忆的信息除少量进入第一级记忆外，会很快全部遗忘，而进入第一级记忆的信息若没有进入第二级记忆，也会被迅速遗忘。遗忘并不意味痕迹的完全消失，因为复习已遗忘的信息或知识总比学习新的信息或知识容易。

临床上所指的遗忘症指由于疾病所致的记忆功能障碍，分为两类，即顺行性遗忘症和逆行性遗忘症。凡不能保留新近获得的信息的，称为顺行性遗忘症，多见于慢性酒精中毒者。其发生机制，可能是由于信息不能从第一级记忆转入第二级记忆。一般认为，这种障碍与海马的功能损坏有关。凡正常脑功能发生障碍之前的一段时间内的记忆均已丧失的，称为逆行性遗忘症，多见于脑震荡。其发生机制可能是第二级记忆发生了紊乱，而第三级记忆却未受影响。

五、觉醒与睡眠

觉醒与睡眠是人和动物的正常生理活动。一般情况下，它们随昼夜周期而相互转化着。人的睡眠时间随年龄而异，新生儿一般每天需要睡眠18～20h，儿童为12～14h，成年人为7～9h，老年人为5～7h。

(一)觉醒

如前所述，觉醒状的维持是脑干网状结构上行激动系统的作用，乙酰胆碱可能是参与脑干网状结构上行唤醒作用的递质系统。此外，研究还发现，蓝斑上部的去甲肾上腺素系统黑质的多巴胺递质系统可能也是参与觉醒状态的维持。

(二)睡眠

睡眠是一个主动的生理活动，分为慢波睡眠和快波睡眠两种时相。有人认为，在脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，向上传导作用于大脑皮层，形成上行抑制系统，并与上行激动系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。

(1)慢波睡眠:在此时相内脑电图呈现同步化慢波;各种感觉功能减退;骨骼肌的反射活动和肌紧张均减弱;副交感神经的功能活动占优势(但发汗功能增强)，如心率和呼吸频率减慢、血压下降、代谢降低、体温下降、尿量减少、胃液分泌增加(唾液分泌减少)等;生长素的分泌明显增多。可见，慢波睡眠有利于促进发育和体力的恢复。

(2)快波睡眠:又称异相睡眠或快速眼球运动睡眠。在此时相内脑电图呈现去同步化快波;睡眠更加深，感觉功能进一步减退，唤醒阈大大增高;骨骼肌的反射活动和肌紧张也进一步减弱，肌肉几乎完全松弛，但可有部分肢体抽动和发生快速的眼球运动;自主神经系统功能活动不稳定，如出现阵发性呼吸加快、心率加快、血压升高等，这可能与某些疾病在夜间发作有关，例如心绞痛、哮喘等;脑组织蛋白质合成增加;此外，梦的发生多在此时相。现在认为快波睡眠可促进机体精力的恢复，并对幼儿神经系统的发育、成熟和对成年人建立新的突触联系以及增强记忆有着重要的意义。

在睡眠过程中，慢波睡眠和快波睡眠是不断相互转换的，而且均可直接转入觉醒状态。成年人睡眠一开始，首先进入慢波睡眠，持续80～120min，便转入快波睡眠，再持续20～30min又转入慢波睡眠。在一夜睡眠中，可反复4～5次，越接近睡眠后期，快波睡眠持续时间越长。

小结

1．神经系统是机体重要的功能调节系统，其结构和功能单位是神经元，神经元传导兴奋有四个特征。

2．神经元之间兴奋传递主要是突触传递。兴奋经突触传递中枢兴奋扩布的特征有六个。

3．突触后电位有兴奋性和抑制性两种，且产生离子基础不同。

4．感觉投射系统分为特异性投射系统及非特异性投射系统两种，其功能各不相同。

5．不同感觉在大脑皮层有不同区域，体表感觉区在中央后回，其投射规律有三个。内脏有四个特征。

6．完成躯体反射最基本中枢是脊髓。脊髓的牵张反射是完成躯体运动及维持姿势的基础，分肌紧张和腱反射两种类型。脑干网状结构存在调节肌紧张的易化区和抑制区。小脑功能有三种。大脑皮层主要运动区在中央前回，其特征有三个。

7．内脏活动受自主神经系统的交感神经和副交感神经双重控制。自主神经末梢可释放Ach和Ne两种递质，相应的有胆碱能和肾上腺素能两种受体。

8．条件反射是大脑的高级神经活动，它比非条件反射有更大的适应性和易变性。第二信号系统为人类特有的，人类通过第二信号系统进行语言交流及抽象思维。

习题

一、名词解释

神经纤维、突触、神经递质、兴奋性突触后电位、特异性投射系统

二、填空题

1．根据突触接触部位不同，可将突触分为____、____、____三种;根据功能特点，可将突触分为____和____两种。

2．植物性神经传出末梢释放的递质主要有____和____两种。

3．胆碱能纤维包括____、____、____以及____等。

4．骨骼肌牵张反射包括____和____两种类型，其反射弧的特点是____和____都在同一块肌肉内。

5．人类和动物共有的信号系统是____，人类特有的信号系统是____。

三、单选题

1．反射活动后放现象的结构基础是神经元之间的(　)

A．链琐状联系　　　　　　　　　　　　　　B．环状联系

C．辐散式联系　　　　　　　　　　　　　　D．聚合式联系

E．侧支式联系

2．神经系统对机体生理功能进行调节的基本方式是(　)

A．正反馈　　　　　　　　　　　　　　　　B．负反馈

C．条件反射　　　　　　　　　　　　　　　D．非条件反射和条件反射

E．反馈

3．反射时的长短主要决定于(　)

A．刺激的性质　　　　　　　　　　　　　B．刺激的强度

C．感受器的敏感度　　　　　　　　　　　D．神经的传导速度

E．反射中枢突触的多少

4．突触前抑制产生是由于突触前膜(　)

A．产生超极　　　　　　　　　　　　　　B．递质耗竭

C．释放抑制性递质　　　　　　　　　　　D．兴奋性递质释放减少

E．抑制性中间神经元兴奋

5．IPSP的产生，是由于突触后膜对下列那哪种离子通透性的增加(　)

A.Na⁺　　　　　　　　　　　B.Ca²⁺

C.K⁺和Cl^－，尤其是Cl^－　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　D.Na⁺和K⁺

E．Ca²⁺、K⁺

6．脊髓前角运动神经元轴突末梢释放的递质是(　)

A．多巴胺　　　　　　　　　　　B．乙酰胆碱

C．5－羟色胺　　　　　　　　　　D．去甲肾上腺素

E．血管活性肠肽

7．下列刺激中哪项不易引起内脏痛(　)

A．切割　　　　　　　B．牵拉

C．缺血　　　　　　　D．痉挛

E．炎症

8．丘脑的非特异投射系统的主要作用是(　)

A．引起触觉　　　　　　　　B．引起牵涉痛

C．调节内脏活动　　　　　　D．维持睡眠状态

E．维持和改变大脑皮层的兴奋状态

9．去甲肾上腺素存在于(　)

A．自主神经节前纤维　　　　　　　　　　　　　　　B．神经－肌肉接头

C．副交感神经节后纤维末梢　　　　　　　　　　　　D．大部分交感神经节后纤维末梢

E．少部分交感神经节后纤维末梢

10．注射阿托品后出现的是(　)

A．汗腺分泌增多　　　　　　　　　　　　　　　　　　B．消化腺分泌减少

C．心率减慢　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　D．支气管平滑肌收缩

E．胃肠平滑肌收缩

四、问答题

⒈简述神经纤维传导兴奋的特征。

⒉简述兴奋性突触传递的过程。

⒊简述突触传递的特征