机体调节内分泌活动的枢纽是什么

第一章　绪　论

学习目标

掌握：生理学的概念，生命活动的基本特征，有效刺激的三个基本条件，内环境、稳态的概念及其意义，人体生理功能的调节方式，比较三种调节方式的特点。

熟悉：刺激与反应、兴奋与抑制、阈强度或阈值、兴奋性概念及其关系，反射、反馈、正反馈、负反馈及其意义。

了解：生理学研究的对象、任务和三个水平。

第一节　概　述

一、生理学研究对象和任务

生理学（physiology）是生物科学的一个分支，是研究生物机体及其细胞、组织、器官等组成部分的功能活动与其原理的一门学科。生理学根据其研究的对象不同分为人体生理学、动物生理学、植物生理学等。

医学学生学习的是人体生理学（humanphysiology），人体生理学通常简称为生理学，它是以人体为研究对象：主要研究正常人体及其细胞、组织、器官等组成部分所表现出来的各种生命现象的基本活动规律与代谢机制，例如，呼吸运动、消化吸收、血液循环等；研究不同系统、组织器官和细胞之间的相互关系、相互作用及内、外环境变化对机体功能的影响。

生理学的任务是研究生命活动产生的原理、条件和过程以及人体内、外环境变化对机体的影响，从而认识和掌握正常人体生命活动发展、变化的规律，为人类防病、治病、增进健康、延长寿命提供科学的理论依据。

二、学习生理学的意义

生理学是医学教育中的一门重要的基础课程，与医学具有密切的联系，在医学教育体系中具有重要的地位和作用。一方面人体的正常生理功能是建立在人体形态结构基础之上的，所以生理学与化学、解剖学和组织胚胎学等有着密切的联系；另一方面生理学又是后续课程的基础，只有掌握了正常生命活动的规律，才能知道机体某个部位发生的变化是属于生理变异还是病理状态，才能发现病理状态下组织、器官发生的形态和功能变化及其联系，从而认识某一器官、系统的疾病如何影响到其他器官甚至整个机体，为以后学习病理学、药理学、护理学等其他医学学科专业知识和医疗工作实践奠定良好的理论基础。生理学可以指导临床实践，许多医疗卫生与健康问题的研究都要以生理学的理论和研究成果作为基础，医学临床的实践和发展又为生理学的研究提出了新课题、新任务，从而不断地扩大了生理学的研究领域，丰富了生理学的研究内容，还能检验生理学理论的正确性，推动生理学的不断发展。所以生理学是一门重要的医学基础课程，正如法国著名的生理学家克鲁特·伯尔纳（ClaudeBernard）所说的那样：“医学是关于疾病的科学，而生理学是关于生命的科学。所以后者比前者更有普遍性。这就是为什么说生理学必然是医学科学的基础。”

三、生理学的研究方法

生理学所研究的是复杂的生命现象，但其本质是物质现象，生理学是以体内具体的物理、化学过程为基础的。生物机体是一个完整统一的有机体，其各种功能活动都是整体活动的一部分，并与环境保持密切的联系。人体的各种功能活动还受到心理和社会因素的影响。因此，我们在学习生理学时，必须以辩证唯物主义思想为指导，用对立统一的观点去看待机体的一切功能、活动，其所有正常功能、活动是“动态”的，是不断变化发展的，必须用动态的思维和观点，去研究和分析人体的结构、功能及其相互关系。一方面将组织结构、功能活动和代谢机制相互联系起来，另一方面将各个章节的知识点联系起来，综合观察和理解人体的生命活动，全面正确地认识人体生命活动的本质和规律。

生理学知识来源于科学实验，因此：必须用科学实验的方法来验证理论知识，在验证过程中正确认识和理解正常人体功能；必须坚持理论联系实际，既要重视理论知识的学习，又要重视实验基本技能的训练，以便更好地掌握其活动规律，促进理论水平的发展和提高。

（一）生理学实验方法

生理学是一门实验性科学，生理学理论知识主要来源于实验研究。实验研究即在人工创造的接近自然的条件下，对机体某种生命活动进行细致周密的观察、分析与综合，进而找出规律性的结论。生理学的实验对象主要是各种实验动物。实验方法包括急性实验方法和慢性实验方法两大类。

1.急性实验方法

实验过程一般不能持续太久，实验后动物往往需要处死或因损伤严重而不能生存。急性实验方法又分为离体实验法与在体实验法。

离体实验法是从活着的或从刚刚处死的动物身上取下所要研究的器官、组织、细胞或细胞中的某些成分（如小肠、心脏、肌肉、神经等），置于一定的人工环境中，使它们在一定时间内仍保持生理功能，根据特定的目的给予各种刺激或改变其周围环境条件，观察对它们功能的影响及它们的活动规律。例如，取出蛙的坐骨神经在离体条件下用电生理设备研究坐骨神经的神经冲动、兴奋性、兴奋过程等一些活动规律。离体实验研究的优点是可以排除无关因素的干扰，器官生存的人工环境条件易于控制，所得实验结果便于分析。

在体实验法（活体解剖法）则需要在动物麻醉条件下，进行活体解剖，对体内器官进行条件干预和实验研究，观察其整体功能及调节机制。例如，在体直接观察哺乳动物胃肠运动的形式，以及神经和药物对胃肠运动的影响。

2.慢性实验方法

慢性实验方法是将实验动物在无菌条件下，暴露某器官或将电极埋藏于体内，并在动物处于清醒的状态时，观察其整体情况下的某些器官对体内、外环境条件变化的反应规律。这样所获得的结果更接近于被研究器官在正常条件下的功能活动规律。与急性实验方法相比，慢性实验方法的干扰因素多，实验条件较难控制。

（二）生理学研究的三个水平

生理学的研究方法是随着社会的进步、人们思想观念的不断更新和科学研究手段的日益发展而深入发展和提高的。限于生产力的发展条件，早期的生理学研究是从整体的角度进行的。科学实验是人体功能理论知识的主要源泉。17世纪初威廉·哈维（William Harvey，1578—1657）首创动物活体解剖实验法，发现了血液循环，使生理学成为一门独立的学科。此后，主要利用动物实验，在器官、系统水平对机体功能进行了广泛的研究，一直到20世纪中叶才逐渐深入到细胞分子水平。近二三十年来，随着电子技术、电镜技术、免疫组织化学、同位素、三维成像技术、超微量测定技术的发展，特别是计算机技术在生理学研究中的应用，使生理学的研究方法进入了一个崭新的迅速发展的新阶段。根据研究的层次不同，生理学研究可以分成三个水平。

1.整体水平的研究

整体水平的研究是以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种条件下不同的器官、系统之间以及机体与环境之间相互联系和相互影响的规律。由于整个人体的生命活动并不等于心、肺、肾等器官功能的简单总和，各种功能活动之间彼此互相联系、互相制约、互相配合、互相依存。对整个机体内的这些联系变化发展和制约的规律的研究，可称为整体水平的研究。例如，人体在进行剧烈的体力劳动时，在骨骼肌进行协调收缩和舒张的同时：呼吸加深、加快，促进气体交换；心跳加快、加强，血液循环加速，骨骼肌血管舒张，血流量增多；消化系统、泌尿系统等器官的活动减弱，血量供给减少，以保证心脏、脑等重要器官的血液供应。

2.器官和系统水平的研究

器官和系统水平的研究是以器官、系统为研究对象，观察其功能和调节机制。这方面的研究着重于阐明器官和系统对于机体有什么作用，它是怎样进行活动的，它的活动受到哪些因素的控制等，如心脏射血、肺的呼吸、小肠的消化和吸收、肾的排泄等。例如，关于心血管组成的血液循环系统的正常功能研究，需要阐明心脏各部分如何协同活动、心脏如何收缩射血、血液在血管如何分配、血管内血液流动的动力和阻力的相互关系、心血管活动如何进行调节等规律。这类研究要对完整的心脏、血管和循环系统进行观察，是以器官和系统作为研究对象的，称为器官和系统水平的研究。

3.细胞和分子水平的研究

细胞和分子水平的研究是以细胞及构成细胞的分子为研究对象，观察其超微结构的功能和细胞内生物分子的物理、化学变化过程。细胞是构成机体的基本结构和功能单位，每一器官的功能都以组成该器官的细胞的生理特性为基础。例如，骨骼肌收缩时的肌丝滑行；细胞的生物电活动与不同状态下细胞膜对不同分子、离子通透性密切相关等。而细胞的生理特性又取决于构成细胞的各种物质尤其是生物大分子的物理、化学特性。例如，研究细胞的物质转运功能，就需要对细胞膜的分子结构、细胞膜上的转运蛋白的特性和功能活动进行研究。这类研究的对象是细胞和细胞中的物质分子，可称为细胞和分子水平的研究。

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近代生理学的奠基人——哈维

威廉·哈维（WilliamHarvey，1578—1657）是出现在17世纪初的一位敢于向权威提出怀疑的伟大学者，他发现了血液循环和心脏的功能。他的不朽著作《心与血的运动》发表于1628年，是历史上第一部基于实验证据的生理学著作，标志着现代生理学的开始。这本划时代的伟大著作为人们探索人体正常功能的奥秘指明了正确方向，即通过实验来进行人体功能研究。

Harvey于1578年出生在英国福克斯通镇的一个富裕农民家庭中。他19岁毕业于英国的剑桥大学，之后到意大利留学，5年后成为医学博士。Harvey在不同动物解剖中发现了同样的结果：血液由心脏“泵”出，经由动脉血管流向身体各处，再从静脉血管流回心脏，从而完成血液循环。他把这一发现写成了《心与血的运动》一书，正式提出了关于血液循环的理论。Harvey的贡献是划时代的，他的工作标志着新的生命科学的开始，这属于17世纪科学革命的重要组成部分。Harvey因为他的出色的心血管系统的研究，使得他成为与哥白尼、伽利略、牛顿等人齐名的科学革命巨匠。他的《心与血的运动》一书也像《天体运行论》、《关于托勒密和哥白尼两大体系的对话》、《自然哲学之数学原理》等著作一样，成为科学革命时期以及整个科学史上极为重要的文献。

正常机体功能虽然以细胞和分子特性为基础，并遵循物理、化学的规律，但生理学毕竟不等同于物理学和化学，它们既有细胞和分子水平的研究和科学规律，还有器官、系统和整体水平的研究和科学规律。三个水平的研究不是孤立的，而是相互联系、相互补充的。要全面地理解某一正常功能的机制，必须用发展的、联系的和对立统一的观点，将细胞和分子、器官和系统以及整体三个水平结合起来进行研究。

第二节　生命活动的基本特征

生物学家通过广泛而深入的研究，发现各种生命有机体都表现出严密的组织性和高度的秩序性，其基本特征主要包括新陈代谢、兴奋性和适应性，其中以新陈代谢为最基本的特征。

一、新陈代谢

机体与环境之间不断进行物质和能量交换，实现自我更新的过程称为新陈代谢（metabolism）。新陈代谢包括合成代谢（同化作用，anabolism）和分解代谢（异化作用，catabolism）两个相辅相成的过程。一方面机体不断地从外界环境中摄取各种营养物质，将其转化、合成为自身所需要的新的物质，产生并储存能量的过程称为合成代谢；另一方面机体不断分解自身旧的物质，释放能量，满足各种生命活动的需要，并把分解产物排出体外的过程称为分解代谢。

人体内各种物质的合成、分解、转化和利用，都是在各种生物分子的水溶液中进行的一系列生物化学变化。其主要表现是利用从外界摄入的物质在一系列催化酶的作用下，使其分解成为小分子，同时释放机体功能活动所需要的能量，这一过程称为物质代谢。伴随物质代谢而产生的能量的储存、释放、转移和利用过程称为能量代谢。物质代谢是能量代谢的基础，也是生命活动的物质基础，是能量的根本来源。

从机体内所进行的各种反应来看，生命过程中表现出的生长、发育、生殖、运动、分泌等一切功能活动都是建立在新陈代谢基础上的，所以新陈代谢是生命活动的最基本特征，新陈代谢一旦停止，生命也就随之终止。

二、兴奋性

兴奋性（excitability）是指机体或组织对刺激发生反应的能力或特性。兴奋性是一切生物体所具有的基本特征之一，能使生物体对环境的变化作出应变，因此，是生物体生存的必要条件。

（一）刺激与反应

刺激（stimulus）是指能引起机体或细胞发生反应的各种内、外环境条件的变化。而反应（response）是指机体或细胞接受刺激后所出现的理化过程和生理功能的变化。例如，寒冷刺激可使机体分解代谢加强，产热量增加，皮肤血管收缩，散热减少，甚至肌肉颤抖等，这就是机体对寒冷刺激的反应。

刺激的种类很多，按刺激的性质可分为物理性刺激（如声、光、电、温度、机械、射线等）、化学性刺激（如酸、碱、盐、药物等）、生物性刺激（如细菌、病毒、抗体等）和社会心理刺激等。在人类，社会心理刺激对人体的正常功能和疾病的发生、发展具有十分重要的作用。在所有刺激中，电刺激的三个条件易于控制，且可重复使用而不易损伤组织，故为生理学实验和医疗实践中常用的刺激方法。

并非所有刺激都能引起机体或组织产生反应。实验表明，作为能引起机体或组织产生反应的刺激一般具备三个基本条件（刺激三要素），分别是足够的刺激强度、刺激作用的时间和刺激强度时间变化率。

1.足够的刺激强度

将刺激的时间和刺激强度时间变化率保持不变，能引起组织发生反应的最小刺激强度称为阈强度（thresholdintensity，刺激阈或阈值）。强度等于阈值的刺激称为阈刺激（thresholdstimulus）；强度高于阈值的刺激称为阈上刺激；强度低于阈值的刺激称为阈下刺激。阈刺激和阈上刺激都能引起组织发生反应，所以是有效刺激，而单个阈下刺激则不能引起组织的反应。组织的兴奋性高低可用阈值来衡量，组织的兴奋性与阈值呈反变关系（兴奋性∝1/阈值），即阈值越小，说明组织的兴奋性越高；阈值越大，说明组织的兴奋性越低。各种组织的兴奋性高低是不同的，阈值可以作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。在机体各种组织中，由于神经、肌肉和腺体组织兴奋性较高，称为可兴奋组织（excitable tissue）。它们反应迅速，易于观察，并有电位变化作为客观标志。但其对刺激的反应形式各异，神经组织的兴奋表现为神经冲动；肌肉组织的兴奋表现为肌纤维收缩；腺体的兴奋表现为腺细胞分泌。

2.刺激作用的时间

刺激作用必须持续一定的时间，才能引起组织发生反应。如果刺激作用持续的时间太短，那么即使刺激强度再大，也不能引起组织反应。

3.刺激强度时间变化率

刺激作为引起组织反应的一种动因，必须有变化。刺激由弱变强，或由强变弱，均可引起组织反应。单位时间（s）内刺激强度增减的量即强度变化速度，称为强度时间变化率，即指作用到组织的刺激需多长时间可使其强度由零达到阈值而成为有效刺激。强度时间变化率越大，刺激作用越强。

（二）兴奋与抑制

当机体受到刺激而发生反应时，从其外表活动特征来看有兴奋（excitation）和抑制（inhibition）两种基本表现形式。兴奋是指组织接受刺激后由相对静止状态转变为活动状态，或活动由弱变强。如肌肉受到刺激发生收缩，肾上腺素使心跳加快、心肌收缩力加强、心输出量增多等，这都是相应组织兴奋的表现。抑制是指组织接受刺激后由活动状态转变为相对静止状态，或活动由强变弱。如：当人体吸入过多的CO2可使呼吸运动减弱甚至暂停；乙酰胆碱（Ach）作用于心脏，引起心跳减慢、心肌收缩力减弱、心输出量减少。这些都是组织抑制的表现。

三、适应性

机体能够随环境条件的变化不断地调整自身各部分的功能，使机体与环境取得平衡统一，保证生命活动的正常进行。机体这种根据外环境情况来调整体内各部分生理功能和心理活动的过程及其关系的能力或特性，称为适应性（adaptability）。根据反应可将适应分为行为性适应和生理性适应。行为性适应常有躯体活动的改变，如机体处在低温环境中会出现趋热活动，遇到伤害时会出现躲避活动，这种适应在生物界普遍存在，属于本能性行为适应，人类由于大脑皮层发达，使行为适应更具有主动性；生理性适应是指身体内部的协调性反应，如人到高海拔地区生活时，血液中红细胞和血红蛋白均增加，以增强运输氧的能力。在光照下人的瞳孔缩小，以调节进入眼的光线，使视网膜成像更清晰。生理性适应以体内各器官、系统活动的改变为主。

人体一方面要依赖环境、适应环境，另一方面又不断地影响环境、改变环境。人们已不再消极地适应环境，而是十分重视和全面认识环境与生命活动的关系，主动地去改善和保护自然生态环境，科学的改造、利用环境，使环境更适合人体生命活动的需要。

第三节　人体与环境

一、外环境

外环境是指人类生活的自然环境和社会环境。

（一）自然环境对人体的影响

存在于人们周围的客观物质世界为自然环境。自然环境是人类和其他一切生命赖以生存和发展的基础。一方面是自然环境变化对人的影响。天然形成的环境条件为原生环境，其中，许多自然因素，它们都对健康起促进作用，但有些地域水或土壤中某些元素含量过多或过少，可以导致地方性甲状腺肿大、克山病等。另一方面是人类生产、生活对自然环境的影响，包括人工优化环境（如绿化美化环境）和污染环境，前者利于人类的健康，后者严重危害人类健康，如超量开采地下水、噪音、过度砍伐森林、大气污染、臭氧层空洞增大等，这些都是人类过度影响自然环境所造成的。

（二）社会环境对人体的影响

社会环境是影响人体功能的另一个重要因素，是指人类在生产生活交往中形成的一种特殊关系，包括社会因素和心理因素，如社会制度、教育程度、医疗卫生保健服务、人的心理状况和行为方式等。

社会环境因素不但可直接影响人的健康状况，而且还可以影响自然环境和人的心理环境。社会心理因素也已成为目前严重威胁人类健康的心脑血管疾病、恶性肿瘤、消化性溃疡、内分泌紊乱等疾病的主要原因。在现代社会中经济高速发展，物质越来越丰富，但生活的压力也与日俱增，一些身心疾病如高血压、高血脂、冠心病、消化性溃疡病、糖尿病、癌症、精神障碍、各种心理障碍等应运而生，很多疾病发病年龄提前已经成为一个不可阻挡的趋势。据卫生部2002年全国营养与健康调查，我国患有高血压这种疾病的人数已达1.6亿人，成人患病率为18.6%；体重超重的人数达2亿人，6000多万人患肥胖症，成人超重率达22.8%，肥胖率为7.1%，与1992年相比，成人超重率上升39%，肥胖率上升97%；糖尿病患者达4000万人，健康形势十分严峻。

（三）人与环境的关系

人与其他生物之间，生物与环境之间保持着密切联系，彼此相互影响、相互适应和相互制约。人与环境的关系主要表现在以下三个方面：人不断地与环境进行物质和能量的交换，两者之间保持着动态平衡关系；人对外界环境有较强的适应能力，外界环境的变化只要不超过一定的限度，就不至于损害人的健康，一旦自然环境急剧变化并超过一定限度，即可引起疾病或死亡；人对改变环境有主观能动作用，但人们在改造环境的同时，必须充分估计和尽量避免环境对人类的反作用，使环境朝着向人类有利的方向发展。

二、体液和内环境（一）人体体液

人体大多数细胞并不与外环境直接接触，而是生活在体内的液体环境之中。人体内各部位的水分及其中溶解的物质总称为体液（bodyfluid）。成人的体液约占体重的60%，其中存在于细胞内的称为细胞内液（intracellularfluid，ICF），细胞内液约占体液的2/3（体重的40%）；存在于细胞外的称为细胞外液（extracellularfluid，ECF），细胞外液约占体液的1/3（体重的20%），包括血浆、组织液、淋巴液、脑脊液、房水、体腔液（胸膜腔液、滑膜液、心包液）等。在细胞外液中，血浆约占细胞外液的1/4，组织液约占细胞外液的3/4（图1-1）。体液的各部分彼此隔开而又互相沟通。在细胞内液与细胞外液之间通过细胞膜进行物质交换；而在组织液与血浆之间则通过毛细血管壁进行物质交换。血浆的组成与性质不仅可反映机体与外环境之间物质交换情况，而且成为沟通各部分体液与外界环境进行物质交换的媒介，并能反映组织代谢与内环境各部分之间的物质交换情况。

图1-1　人体体液的分布与相互关系示意图

（二）内环境及其稳态

体内的绝大多数细胞并不与外环境直接进行物质交换，而是直接生存在细胞外液之中。人体的细胞从细胞外液中摄取O2和其他营养物质，同时将CO2和其他代谢产物直接排到细胞外液中。因此，细胞外液是细胞生存和活动的直接环境，称为机体的内环境（internalenvironment），以区别于机体赖以生存的外环境。

内环境的概念是由法国生理学家克鲁特·伯尔纳在19世纪提出的。伯尔纳首先指出，只有保持内环境相对稳定，复杂的多细胞动物才有可能生存。强调了内环境稳定的生理学意义。美国生理学家沃尔特·布拉德福·坎农在长期研究自主神经系统生理的基础上，于1929年提出了著名的稳态概念，用来表示内环境的稳定。坎农进一步发展了伯尔纳的内环境恒定的理论，认为内环境理化因素之所以可以在狭小范围内波动而始终保持相对稳定状态，主要依赖于自主神经系统和某些有关的内分泌激素的经常性调节。内环境的理化特性，如细胞外液的化学成分、pH值、渗透压和温度等，都是影响细胞正常生命活动的重要因素。细胞的正常生命活动需要内环境的各种理化因素和各种物质的浓度在一定范围内保持动态的相对恒定。生理学中将内环境的各项理化因素保持相对恒定的状态，称为稳态（homeostasis），它是一种复杂的生理过程，一方面外环境变化的影响和细胞的新陈代谢不断破坏内环境的稳态，另一方面机体通过各种调节机制使其不断地恢复平衡状态，是一种动态的相对平衡的状态。

在新陈代谢过程中，细胞的代谢活动和外环境的变化经常引起内环境的稳态遭到破坏，但通过机体的调节系统的作用，改变各器官、组织的活动，可以使被破坏的内环境中各种理化因素和物质浓度恢复相对稳定。内环境的稳态是细胞进行正常生命活动的必要条件。稳态一旦遭到破坏，调节系统或器官、组织的活动不能正常进行，内环境稳态就不能维持，各种理化因素发生紊乱，细胞新陈代谢障碍，并导致疾病甚至危及生命。所以机体的一切调节活动最终的生物学意义在于维持内环境的稳态。

第四节　人体生理功能的调节

机体内各种细胞、组织进行着各不相同而又紧密联系的功能活动，当机体的内、外环境发生变化时，人体功能也将发生相应的变化，以维持其自身的稳态和对外环境的适应。人体各器官功能的这种适应性的变化过程称为人体生理功能的调节。人体生理功能的调节使机体内部各器官和系统功能协调一致，使机体与环境之间保持协调一致。

一、人体生理功能的调节方式

人体生理功能的调节是由人体内的神经调节（neuroregulation）、体液调节（humoral regulation）与自身调节（autoregulation）三种调节机制共同完成的。其中以神经调节最为普遍。

（一）神经调节

神经系统是指全身各种功能活动的调节系统，通过神经系统的活动对机体生理功能的调节称为神经调节。神经调节在整个调节中起主导作用，是人体功能调节最主要的调节方式。神经调节的基本方式是反射（reflex）。反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境变化产生的适应性、规律性的应答反应。反射的结构基础是反射弧（reflexarc），它由感受器（receptor）、传入神经（afferentnerve）、中枢（center）、传出神经（efferentnerve）和效应器（effector）五个部分组成（表1-1，图1-2）。

表1-1　反射弧组成和作用

图1-2　反射弧及其组成示意图

例如，手无意碰到火时会立即缩回，这就是通过反射进行的。火的热刺激作用于手部皮肤，手部皮肤上的痛觉和温觉感受器把痛和热刺激转换成电信号，以神经冲动的方式沿传入神经传向中枢。中枢经过分析，综合做出判断，发出指令，再以神经冲动的方式沿传出神经传向相应的肌肉，使肌肉收缩或舒张，协调配合，完成缩手动作。反射弧结构和功能的完整性是反射得以顺利进行的基础。反射弧任何一部分的损害，都将使经该反射弧的反射活动不能正常进行。

按反射形成的过程可将反射分为非条件反射（unconditionedreflex）和条件反射（conditionedreflex）两大类。

非条件反射是先天遗传的，结构比较简单，其反射弧和反射活动较为固定，数量有限，是一种较低级的神经活动，多与维持生命的本能活动有关，其生理意义是使机体具有基本的适应能力，以维持个体生存和种族延续，非条件反射是形成条件反射的基础。例如，食物进入口腔引起唾液分泌的分泌反射；光照眼睛引起瞳孔缩小的瞳孔对光反射；物体触及婴儿唇部引起吮吸动作的吮吸反射；异物触及眼睫毛而引起眨眼动作的角膜反射等均属非条件反射。

条件反射是个体在后天获得的，是在非条件反射的基础上根据个体生活实践而建立起来的一种高级的神经活动，例如望梅止渴、谈虎色变等。条件反射具有极大的易变性，反射活动灵活可变，数量无限，并具有可塑性。条件反射能随环境变化不断建立新的反射，能更精确地适应内、外环境的变化，可以增强机体适应环境变化的能力。条件反射能控制非条件反射。

神经调节的特点是作用迅速、准确、短暂，作用范围较小，表现为高度的自动化，是人体功能调节中最主要的调节方式。

（二）体液调节

体液调节是指机体的某些组织、细胞能生成并分泌某些特殊的化学物质，这些化学物质经体液运输到达全身的组织、细胞，调节其功能活动。参与体液调节的化学物质主要是各种内分泌腺和内分泌细胞所分泌的激素。激素是由内分泌腺或散在的内分泌细胞所分泌的高效能的生物活性物质，经组织液或血液传递发挥其调节作用。例如，肾上腺髓质分泌的肾上腺素通过血液循环运输到心脏，使心肌收缩力增强、心跳加快、心输出量增多。这种通过血液循环运送的激素到达全身的组织、器官，影响全身组织、器官的活动并发挥调节作用，称为全身性体液调节。某些组织、细胞分泌的一些化学物质（如激肽、组胺、前列腺素、5-羟色胺等）和组织代谢产物（如CO2、腺苷、乳酸等），可借助细胞外液扩散至邻近组织、细胞，调节邻近组织、细胞的活动，例如，局部血管扩张、通透性增加等均属于局部性体液调节。局部性体液调节的作用主要是使局部与全身的功能活动相互配合、协调一致。

体液调节的特点是作用缓慢、广泛、持久。

在完整机体内，神经调节和体液调节相辅相成、密切相关。神经调节在多数情况下处于主导地位。参与体液调节的大多数内分泌腺或内分泌细胞直接或间接地接受中枢神经系统的控制，这种情况下体液调节就成为神经调节的一个传出环节，体液调节是反射传出途径的延伸，这种调节称为神经-体液调节（neuro-humoralregulation）。例如，人体在遇到恐惧、焦虑、失血、缺氧、剧痛等紧急情况时，中枢神经系统通过交感神经直接调节有关器官功能的同时，还可通过交感神经支配肾上腺髓质，当交感神经兴奋时，可促使肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素增加，间接调节有关器官的功能，从而使机体通过神经调节与体液调节以适应内、外环境的急剧变化。前者为神经调节，后者为神经-体液调节。

图1-3所示为神经调节和神经-体液调节示意图。

图1-3　神经调节和神经-体液调节示意图

（三）自身调节

当内、外环境变化时，某些组织、器官甚至细胞在不依赖于神经或体液因素的情况下，自身对内、外环境变化发生的适应性反应，称为自身调节。这种调节只局限于少部分器官、组织或细胞，在心肌和平滑肌中表现明显。例如，在一定范围内心肌收缩力量与心肌纤维收缩前的长度成正比，即心肌收缩前心肌纤维越长，其收缩力越强。又如，随着全身动脉血压在一定范围内升高或降低时，肾入球小动脉可通过相应的舒缩活动来改变血流阻力，使肾血流量保持相对恒定的水平，以保证肾功能的正常。一般说来，自身调节的特点是作用准确、稳定，但调节幅度小、灵敏度较差，但对维持细胞、组织、器官功能的稳态仍有一定的意义。

二、人体功能调节的反馈控制

20世纪40年代，通过运用数学和物理学的原理和方法，分析研究各种工程技术的控制和人体的各种功能调节，得出了一些有关调节和控制过程的共同规律，产生了一个新的学科——控制论。按照控制论的原理，人体生理功能的各种调节实际上是一种自动控制系统。任何控制系统至少都由控制部分和受控部分组成，其中，控制部分相当于反射中枢或内分泌腺；受控部分相当于效应器或靶器官、靶细胞。控制部分即调节者（如神经中枢、内分泌腺）与受控部分即被调节者（如效应器、靶器官）之间存在着双向的信息联系，通过闭合环路而完成。在控制系统中，由受控部分发出并能够影响控制部分的信息，称为反馈信息，由受控部分发出的信息反过来影响控制部分的活动过程称为反馈（feedback）。

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控制论与反馈

控制论奠基人维纳指出：一切类型的控制系统都是用揭露在目标实现过程中的错误和采取纠正措施的信息反馈来控制自己的。换言之，各种系统都是用自身的某些能量在成效和标准之间进行反馈，从而比较所得的信息。反馈控制就是根据最终结果产生的偏差来指导将来的行动。反馈控制的基本过程：以预期业绩为标准→衡量实际业绩→将实际业绩与标准相比较→确定偏差→分析造成偏差的原因→确定纠正方案→贯彻纠正措施。可见，反馈控制是保证计划不出偏差，得以顺利实施的必要环节，在管理系统中具有极其重要的地位。反馈信息是管理者对客观实际情况变化（结果）作出正确反应的重要依据。管理成功与否关键就在于是否具有灵敏、准确、迅速的反馈。

前馈控制是面向未来的控制，也是通过信息反馈来实施控制，但这种信息反馈是在投入未受影响前就加以纠正，因而具有较好的及时性。前馈控制采用的普遍方式是利用所能得到的最新信息，进行认真、反复的预测，把计划所要达到的目标同预测相比较，并采取措施修改计划，以使预测与计划目标相吻合。目前，运用的比较先进的前馈控制技术之一是计划评审法，计划评审法也称网络分析法。它可以预先知道哪些工序的延时会影响到整个工期，在何时会出现何种资源需求高峰，从而采取有效的预防措施与行之有效的管理办法。

反馈作用包括负反馈和正反馈两种方式（图1-4）。负反馈（negativefeedback）是指受控部分发出的信息反过来抑制或减弱控制部分活动的调节方式。它是正常生理功能调节中重要而又常见的方式，是可逆的过程。其意义在于使机体某项生理功能保持在相对恒定状态。内环境稳态的维持就是由于有许多负反馈控制系统的存在并发挥作用。例如，动脉血压的相对恒定就是以减压反射为基础的典型的负反馈。当动脉血压偏高时，可刺激颈动脉窦、主动脉弓的压力感受器，经传入神经将血压升高的信息传到心血管中枢，通过心血管中枢的整合，使心血管活动降低，动脉血压降至正常水平；反之，当动脉血压下降时，使心血管中枢的抑制作用减小，使心血管活动增强，动脉血压得以回升，从而使动脉血压保持于某种相对稳定的水平。其他如体温、呼吸等的相对稳定也都是通过负反馈调节机制完成的。

图1-4　正反馈和负反馈的示意图

受控部分发出的信息促进与加强控制部分的活动的调节方式称为正反馈（positive feedback）。正反馈使整个系统处于再生状态，并使这一过程最后到达极端或结束，这是一个不可逆的过程。其意义在于促使某些生理功能一旦发动起来就迅速加强直至完成。人体的正反馈现象很少，主要有排尿、排便、分娩、凝血等生理过程。

在正常人体功能的调节控制中，除了反馈控制外，还有前馈控制（feedforward control）。前馈控制是指控制部分向受控部分发出信息的同时，通过另一途径向受控部分发出前馈信号，及时调控受控部分的活动，使其更加准确、适时和适度。有些条件反射被认为是一种前馈控制，例如，进食前胃液的分泌，胃液分泌的时间比食物进入胃中直接刺激胃黏膜腺体分泌的时间要早得多。前馈控制系统可以使机体的反应更具有预见性和超前性，功能活动更准确。

小　结

生理学是研究机体及其细胞、组织、器官等组成部分的功能活动与其原理的一门学科。生理学研究的三个水平：一是以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种条件下不同的器官、系统之间以及机体与环境之间相互联系和相互影响的规律（整体水平的研究）；二是以器官、系统为研究对象，观察其功能和调节机制（器官和系统水平的研究）；三是以细胞及构成细胞的分子为研究对象，观察其超微结构的功能和细胞内生物分子的物理、化学变化过程（细胞或分子水平的研究）。新陈代谢、兴奋性和适应性是各种生物体生命活动的基本特征。新陈代谢是指机体与环境之间不断进行物质和能量交换，实现自我更新的过程。新陈代谢包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。刺激是指能引起机体或细胞发生反应的各种内、外环境条件的变化。刺激要引起机体或组织产生反应必须具备三个基本条件：足够的刺激强度、刺激作用的时间和刺激强度时间变化率。将刺激的时间和刺激强度时间变化率保持不变，能引起组织发生反应的最小刺激强度称为阈强度或阈值。反应是指机体或细胞接受刺激后所出现的理化过程和生理功能的变化。反应有两种基本形式即兴奋和抑制。机体或组织对刺激发生反应的能力或特性称为兴奋性。细胞外液是细胞生存和生活的直接环境，称为机体的内环境。将内环境的各项理化因素保持相对恒定的状态称为稳态。内环境的稳态是细胞进行正常生命活动的必要条件。人体生理功能的调节方式主要有神经调节、体液调节和自身调节，其中，神经调节是人体功能调节中最主要的调节方式。神经调节的基本方式是反射。反射的结构基础是反射弧，它由感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器五个部分组成。反射可分为非条件反射和条件反射两大类。神经调节的特点是作用迅速、准确、短暂。体液调节的特点是作用缓慢、广泛、持久。自身调节的特点是作用准确、稳定，但调节幅度小、灵敏度较差。反馈作用有负反馈和正反馈两种方式。负反馈是指受控部分发出的信息反过来抑制或减弱控制部分活动的调节方式，其意义在于使机体某项生理功能保持在相对恒定状态。正反馈是指受控部分发出的信息促进与加强控制部分活动的调节方式（在人体内正反馈远不如负反馈多见），其意义在于促使某些生理功能一旦发动就迅速加强直至完成。正反馈是不可逆的过程。

能力检测

一、名词解释

新陈代谢　兴奋性　阈值　负反馈

二、单项选择题

（一）A型题

1.关于兴奋性的叙述，下述哪项是错误的？（　）

A.同一组织对强度不同的刺激，其反应不同

B.兴奋的外部表现为肌肉收缩、腺体分泌和神经细胞传导神经冲动三种

C.一切可兴奋组织的兴奋性必然相同

D.组织对刺激发生反应的形式有兴奋和抑制

E.组织的功能状态不同，对刺激的反应可以不同

2.维持机体正常生命活动的基本条件是（　）。

A.神经调节　　　B.体液调节　　　　C.内环境稳态

D.正反馈　　　　E.负反馈

3.维持内环境稳态的重要途径是（　）。

A.神经调节　　　B.体液调节　　　　C.自身调节

D.正反馈　　　　E.负反馈

4.可兴奋细胞兴奋时，共有的特征是产生（　）。

A.收缩反应　　　B.兴奋性　　　　　C.分泌

D.电位变化　　　E.反射

5.条件反射的特征是（　）。

A.种族遗传　　　　　　B.先天获得　　　　　　C.数量较少

D.在后天形成的　　　　E.反射弧固定不变

6.以下不属于反射弧的环节是（　）。

A.中枢　　B.突触　　C.效应器　　D.外周神经　　E.感受器

7.生命活动的最基本特征是（　）。

A.对刺激发生反应　　B.能量的储备和释放　　　　C.新陈代谢

D.生长发育　　　　　E.心脏射血

8.在自动控制系统中，从受控部分发出并能影响控制部分的信息称为（　）。

A.控制信息　　B.反馈信息　　C.干扰信息　　D.参考信息　　E.偏差信息

9.正反馈调节的作用是使（　）。

A.人体血压稳定　　　　　B.人体体液理化特性相对稳定

C.生理活动不断加强　　　D.体内激素水平不致过高

E.维持机体的稳态

10.体液调节的特点是（　）。

A.迅速B.准确　　C.持久　　D.短暂　　E.调节敏感性强

（二）B型题

A.正反馈　　B.负反馈　　C.条件反射　　D.非条件反射　　E.前馈控制

1.凝血过程属于（　）。

2.当血压升高通过一系列调节使血压降低，从反馈角度讲，属于（　），从反射角度讲，属于（　）。

3.食物入口引起唾液分泌属于（　）。

4.进食前胃液的分泌属于（　）。

5.新生儿嘴唇触及乳头便会吮吸，属于（　）。

A.神经调节　　　　　B.体液调节　　　　C.自身调节

D.神经-体液调节　　 E.负反馈

6.强光照射眼睛引起瞳孔缩小属于（　）。

7.交感神经兴奋引起肾上腺髓质分泌肾上腺素，使心血管活动加强，属于（　）。

8.胰岛素对血糖的调节属于（　）。

9.动脉血压在80～180mmHg范围之内，肾的血浆流量保持不变，属于（　）。

10.维持内环境稳态的重要条件是（　）。

三、简答题

1.刺激引起反应需要具备哪些条件？其相互关系如何？

2.何谓内环境稳态？有何重要意义？

3.举例说明人体功能三种主要调节方式，并从概念、特点和意义等方面进行比较。

4.举例说明正反馈、负反馈的生理意义。

（王光亮）