心脏传导组织的胚胎发育

第二节　心脏传导组织的胚胎发育

在胚胎早期约3.5天到第3周即已形成原直心管。原直心管包括五部分:总干、球部、心室、心房、和静脉窦。每两个相邻部分稍有缩窄形成环状，分别称窦房(S－A)环、房室(A－V)环、球室(B－V)环、和球干(B－T)环。根据人胚心脏早期研究证实，窦房结与心房、心房与心室、心室与心球、心球与总干的交界处，这种组织环具有自律性和传导特性(图1－9、10、11)。

图1－9　心管扭曲的过程

(1)心管尚处于纵直状态时，心脏各个节段之间有特殊的组织存在;(2)随着心管扭曲的过程，这些环在心脏的内弯部分彼此接近

图1－10　心脏各部分冲动传导

(1)冲动的正常传导方向;(2)切开心脏后心室中冲动的正常传导方向;(3)在心房和心室之作环行切开，留下一根“人工传导束”;(4)冲动从心房→人工传导束→心室

图1－11　胚胎6～7周时传导组织的分布

在胚胎6～7周房室管分离之前，房室之间心内膜垫也即将融合，但在心球中间尚未形成分隔，上腔静脉与心房交界处的瓣膜变厚，但尚未出现与窦房结相类似结构

一、窦房结的胚胎发育

窦房结是来自S－A环区域的上腔静脉和静脉窦交界处增厚的组织。随着胚胎房间隔的发育，静脉瓣逐步退化;到胚胎第8周，在上腔静脉和心耳交界处的窦房环细胞聚集在一个正在发育的动脉周围;于胚胎发育的第10周，在上腔静脉与心耳交界处的前、侧方形成窦房结。胚胎早期窦房结由一些排列紧密的细胞群构成，这些细胞的体积较小，通过测定发现在这些细胞中胆碱酶的活性很高，也能看到在窦房结中有支持窦房结细胞的纤维性基质存在。

二、结间传导途径

James研究认为，在窦房结和房室结之间有特殊的传导通路，即有结间束存在，并指出这些通路是从静脉窦组织衍生而来的。在3条结间通路中都有“蒲肯野样细胞”存在，其中2条通过卵圆窝的前缘，因此不能认为这些通路完全是起源于静脉窦组织。目前已明确，只有后结间通路是起源于静脉窦组织。在组织学上，心房许多部位的细胞为特异细胞。电生理记录表现，这些特异细胞在机能上不同与心房肌细胞，特别是它们显示某种程度的舒张期除极化。然而，这些特异细胞是否构成独立的传导途径，专门把窦房结与房室结联系起来，对此现在还有不同意见(图1－12)。

图1－12　右心房及窦房结发育

静脉窦在后方、在卵圆孔前面的房间隔、均来自于原始心房，窦房结起始于上腔静脉和静脉窦交界处的增厚部

三、房室结的胚胎发育

房室结并非单一来源，在胚胎第5～6周时，已发现与房室结和希氏束相似的特殊组织，并认为可能系原位发生，又有多种来源。有的学者认为，房室结深部成分是由房室环后部组织的内陷部分形成的，这种特殊组织的周围有房室沟组织围绕，位于室间隔后部的嵴之上。房室结深部成分是由房室沟组织将其与室间隔分隔开，而且房室沟组织在心内膜垫之下方通到心球心室孔，并与房室束的原基相接触，此房室束的原基来自于心球心室环组织。在胚胎发育早期阶段之后，房室结深部成分与浅部心房性特殊组织在后方互相接触，融合在一起，但与胚胎发育完成后的房室结形态不同。胚胎发育第10周左右发育定形的房室结已能辨认出来，但此时尚有大量肌桥跨越正在发育的间隔纤维环。这些肌桥纤维消失的过程很缓慢，于胚胎发育的中期还经常有肌性连接的存在。

四、希氏束的发育

原始胚胎中，心室和心房相互连接，在发育过程中心内膜和心外膜的结缔组织在房室交界处楔入，并将心房和心室分隔开来，形成房室环，但仍有一束肌纤维的连续束留存下来。该条连续束起自右心房背部，越过纤维组织到达室间隔肌肉部分的顶部，很可能就是原始的His束(图1－13)。在胚胎6周的心脏中，可见到束支沿着室间隔两侧下行，最终形成分支，进入小梁凹;18周时左束支已形成扇形结构，而右束支仍如条索。

图1－13　静脉窦、房室环及心球心室环的相互关系

房室环后部组织内陷部分，演化为胚胎发育完成后的房室结深部组织，周围有房室沟围绕，位于室间隔后部的嵴之上。

五、束支的发育

胚胎发育第6周左右，束支从心球心室孔沿室间隔两侧而下，并分支到心室肌小梁构成的囊中;室间隔发育完成时，心球心室孔的位置发生了变化，并形成了继发性心室间孔;但分成两支的束支继续保持它与室间隔嵴部的原来关系。在胚胎发育中期已能清楚看到束支存在，左束支主干位于室间隔左侧面，起始于由主动脉环形成的联合水平，分支前走行1～2cm，此处希氏束发出细小的纤维束，形成较大的后放射和较小的后放射。右束支沿着间隔带走行到中带时开始分支，呈扇形进入右心室壁。在其走行中，右束支的起始段和分支前的终末段均在心内膜下，位置表浅，而中段深藏于肌层之中，位置较深(图1－14、15)。

图1－14　传导系统发育

图1－15　希氏束、房室结发育解剖