冰河时代的古人类

我们所必须做的，不过是在我们对能源的需求与迅速萎缩的资源之间取得平衡。现在就采取行动，我们可以控制我们的未来，而不是被未来所控制。

——吉米·卡特（1977年）

请想象一下，一个直立人家庭不知何故从200万年前被克隆或穿越到了21世纪，他们被允许在非洲的塞伦盖蒂平原进行狩猎和采集。如果你在一次旅行中看到他们，你会认为他们的身体从颈部以下跟你的家人有点相像，但你也会感觉到这些原始人在几个关键地方与现代人类明显不同。最明显的是，他们的脑容量要小得多，还有那没有下巴的大脸上突起的硕大眉弓，高悬在斜坡状额头的前方。如果能对他们观察上很多年，你会发现，他们的孩子与现代人类相比，成熟时间要短得多，他们在十二三岁之前就完全成年了，但他们生孩子的频率可能比如今的狩猎采集者要慢。

我还推测他们应该长得骨瘦如柴，身体的脂肪含量比当今最瘦的超级名模还要少得多。这些差异突出地显示出，当人属第一次进化之后，我们的祖先在一些重要方面仍在继续进化，最终成为脑容量大、成熟缓慢、生育周期短的现代人类，并且身体脂肪含量比任何其他灵长类动物都要多。这些转变可能是逐渐发生的，但它们反映出我们的身体在如何使用能量方面发生了具有深远意义的革命，这一革命为我们所属的物种——智人的进化奠定了基础。

你可能没有意识到你的身体正在以一种特殊的方式消耗能量，但事实的确如此。为了弄懂我们获取、存储和消耗能量的独特方式，我们不妨把生命的本质看作是用能量来生产更多生命的一种方式。所有的生物，从细菌到鲸，每天的大多数时间都是用来从食物中得到能量，然后再把能量用于生长、生存和繁殖的。有些适应性改变能帮助生物体比同类生产更多的存活后代，具有这些适应性改变的生物体更受自然选择的青睐，因此进化不可避免地会驱动生物采用能提升后代存活数量的方式去获取和使用能量。

大多数生物，如老鼠、蜘蛛和鲑鱼，达到这个目的的方式是在生长方面尽可能少的消耗能量，而尽可能多地用于繁殖。这些物种成熟速度快，在它们短暂的一生中能产生几十个、上百个甚至上千个卵或幼崽。虽然大部分的后代无法存活，但极少数还是能幸存下来。这种速生、速死、大量繁殖的策略所需的投入极小，当资源状况不可预知且死亡率较高时，这种方式是合理的。如果生命的偶然性太大，那就只能追求快速、低廉的回报。

从许多方面来讲，人类这个物种的个体数量相对较少，并且进化出一种与众不同的策略，即投入较多的能量，以较慢的速度繁殖。与猿类和大象相似，我们成熟的脚步比较悠闲，成熟后的身体比较庞大，生育的孩子比较少，但我们会投入许多时间和精力用于抚育后代。这个不同寻常的策略获得了成功，因为虽然猿类和大象产生的幼崽比老鼠少，但它们的后代在生长到繁殖年龄时拥有较大的存活比例。仅仅5周大的家鼠就能产崽，每次产4～10个幼崽，家鼠在大约12个月的生命周期中，每隔两个月就能生产一次。然而，绝大多数幼崽都会夭折。与此相反的是，雌性黑猩猩或大象至少要到12岁才会产崽，在接下来的大约30年的生命中，每隔5～6年才产一胎。这些后代中大约一半能存活至生儿育女阶段。这种缓生、慢死、保守生育的高投入策略，只有在资源状况可预测，并且幼崽死亡率低的情况下才可能进化出来。

与老鼠相比，人类利用能量的方式和繁殖方式显然与黑猩猩更像，但在冰河时代，人属改变了这一策略，这一改变非常显著、令人惊讶，并造成了严重的后果。一方面，我们的祖先经过进化，把更多的时间和能量用于了身体生长，从而强化了猿类的策略。黑猩猩在12～13岁成熟，而人类大约到18岁才会成熟，并且我们消耗了更多能量用以使身体长得更大，而这样的身体又会消耗更多能量，尤其是我们那个巨大无比的大脑，在日常能量消耗中所占的比例更大了。

换句话说，人类仅仅在身体的生长和维持方面投入的能量就绝对多于猿类。但同时，人类经过进化又加快了繁殖速度。狩猎采集者通常每隔三年生一次孩子，频率几乎是猿类的两倍。此外，由于人类的孩子成熟需要的时间特别长，所以狩猎采集者的母亲在护理和照顾小孩的同时，还得继续喂养和照顾那些大一点但还很不成熟的孩子，因为他们还不能自己觅食。而猿类的母亲则不必应对这种育儿挑战。从本质上说，我们的这一进化结果是以一种全新的方式，把猿类和老鼠的策略成功地结合了起来。但做到这一点确实意味着能量利用方面的革命，这一革命对现代人类的健康仍然有着深刻的影响。

人属如何进化出了这种独特的策略，从而能够利用更多的能量，生长出更大、更精巧的身体，获得更长的寿命，而又能以更快的速度繁殖，这是人体的故事中下一个关键性的转型。人体的故事的这一部分大约开始于冰河时期初期，也是在发明狩猎采集的生活方式以及直立人的起源之后。

在冰河时期生存和扩张

上一次提到我们的主人公直立人时，他们才刚刚进化出来。迄今为止，我们出土的最古老的直立人化石来自肯尼亚，时间可追溯至190万年前，但该物种或与之密切相关的变种不久之后就在欧洲、亚洲和非洲的其他地方出现了。非洲以外目前发现的最古老直立人化石距今180万年，来自德玛尼西，这个地方坐落在里海和黑海之间的格鲁吉亚丘陵地区。如果目前出土的五六具化石真是直立人的，那他们将是至今发现的这个物种最小的化石。这些化石中还包括一位可能需要帮助咀嚼食物的无牙老人。其他发现表明，直立人向东散布进入了南亚，可能居住在喜马拉雅山下。他们在160多万年前出现在了爪哇，并在差不多的时间出现在了中国。直立人还在至少120万年前向西沿着地中海进入了南欧。因此，直立人是第一种跨洲的人族。尽管有人猜测能人也曾走出过非洲，我们将在本章末尾讨论这种观点。

直立人为什么会迅速走向全球，他们是怎么做到的呢？如果让塞西尔·德米尔（Cecil B.DeMille）来把这一幕拍成电影的话，他可能会拍出戏剧性的迁移场面，可能会有一队长长的人族，他们眉弓粗大，邋里邋遢，满面思乡的愁容，一路向北走出了非洲，同时还要配上渐渐增强的管弦乐伴奏。我们甚至可以想象，有一位早期直立人中的摩西分开红海，率领他的族人进入了中东。事实上，这不是一次壮阔的迁移，而是一种渐进式的扩散。人口增长的同时向外扩散，这样就不会增加人口密度，对于最早获得一定成功的狩猎采集者来说，这是可以想见的。

狩猎采集者一般都是以小群体生活的，因此，在广阔的领土内他们的人口密度很低。如果他们与现代的狩猎采集者相近，据此我们可以估计，他们大约以25人左右（约七八个家庭）的群体生活，居住在250～500平方公里的领土内。这种密度相当于整个曼哈顿岛上只生活着6～12人！此外，一名活过儿童期的直立人女性大概总计生育4～6个子女，其中只有一半能存活到成年。

如果我们用这些数字来估算，直立人的年平均人口增长率约为0.4%，那么在175年内人口就会翻倍，在短短1 000年后就会增长50多倍。因为这些狩猎采集者不是住在城镇或城市里，所以保持人口增长而又适当降低密度的唯一途径就是让过于稠密的群体分开，并扩散到新的领土中去。如果最早生活在肯尼亚内罗毕附近的一个直立人采集者群体每隔500年会分出一支新的群体向北扩散，并且每支新群体的领土是500平方公里，大致呈圆形，那么不到5万年，这个物种就能以这种方式向北扩散到尼罗河谷，到达埃及，然后再到约旦河谷，一路到达高加索山脉。即使这些群体每1 000年分裂一次，直立人从东非扩散到格鲁吉亚也不会超过10万年。

对于直立人快速广泛地扩散到远方，我们不应感到惊讶。更值得注意的是，这些狩猎采集者在冰河时期就开始向温带栖息地殖民。许多人认为，整个冰河时期就是巨大的冰川覆盖着地球的大部分地区，但实际上它的特点是冰川扩张的极冷期和冰川收缩的快速变暖期反复循环，这些循环形成了图1-4中的锯齿线。起初，这些循环的强度中等，持续了大约4万年。然后，从大约100万年前开始，这些循环变得更强烈、更持久，持续了约10万年。每个循环对于早期人类试图生存的栖息地都产生了重大影响。在最大的寒流期间（大约50万年前开始达到极点），海洋平均温度下降了多度，冰原覆盖着地球表面的1/3，这些冰原容纳了超过500万立方米的水。

冰川使海平面大幅下降，大陆架露出海面。当冰川扩展达到极点时，人们可以从越南走到爪哇和苏门答腊，或从法国出发穿过英吉利海峡到达英国。冰河时期每个周期的气候变化也改变了植物和动物的分布状况。在寒冷期，欧洲中部和北部的大部分成了荒凉的北极苔原，除了苔藓和驯鹿之外，没有什么东西可供食用，而欧洲南部则成为一片熊和野猪横行的松树林。这种情况对早期狩猎采集者来说简直如同地狱，尤其是在火发明前。有证据显示，在这些寒冷期，早期人类根本没有出现在阿尔卑斯山和比利牛斯山以北。然而，在两次冰川期之间，冰原撤退到了南北极两端，富饶的地中海森林重现在了欧洲南部，泰晤士河中还有河马嬉戏。在这些气候较为温和的时期，欧洲、亚洲和非洲的诸多温带地区为人类所占据。

生活在非洲的人们没有直接受到冰川的影响，但是他们也经历了周期性的气候变化。随着湿度和温度水平上下波动，撒哈拉沙漠以及热带稀树草原这样的开阔栖息地，也在相对于森林和林地交替地扩张和收缩。这些周期就像巨大的生态泵。在较湿润的时期，撒哈拉沙漠缩小，狩猎采集者可能会很快增加，从撒哈拉以南的非洲向北扩散到尼罗河谷，越过中东，然后进入欧洲和亚洲。但在较干旱的时期，撒哈拉沙漠扩大，非洲的狩猎采集者就与世界其他地区隔绝了。此外，在较为寒冷干旱的冰川时期，欧洲和亚洲的直立人面临严重的生存困难，他们很可能会走向灭绝或被迫南迁，回到地中海或亚洲南部。

简而言之，直立人很不幸。他们在地球历史强烈动荡和艰难的时期开始时在非洲进化了出来。然而，这个物种没有停留在非洲，而是很快就走向全球，在广袤的非洲和欧亚大陆上继续进化。他们在冰河时期的剧烈波动中不但应付过来了，而且发展壮大了，那么他们到底是什么样的人，又是怎么做到这一切的呢？现在让我们更近距离地看看他们吧。

冰河时期的古人类

当大学室友分手时，彼此之间往往会失去联系，而当物种分散后，物种隔离就会更加强烈，后果也更加严重。不同人群由于相距遥远而产生了生殖隔离，自然选择和其他随机的进化过程使他们随着时间的推移差异逐步增大。前往加拉帕戈斯群岛的游客可以很容易地在海鬣蜥中观察到这种现象，那里的海鬣蜥的大小和颜色差异非常大，专家一看就能够辨别出它们分别来自哪个岛屿。同样的过程也很可能发生在直立人中。由于从事狩猎采集的人群分散在几个大洲，并遭遇了冰河时期的变迁，他们开始发生改变，出现差异，尤其是在体型大小上。

在大多数情况下，他们的体型都变得更大了，但在某些情况下，他们也会变得更小。平均来看，单个直立人的体重在40～70千克之间，身高在130～185厘米之间，但上述来自德玛尼西的人群处于这个范围的低端，他们的身体和脑容量比他们的非洲堂兄弟小25%。不过，在该物种身上有一个更普遍的趋势，那就是随着时间推移，他们的脑容量无论是从绝对值来看还是从相对值来看，都变得更大了。

如图4-1所示，在该物种存在的时间范围内，他们的脑容量的大小几乎翻了一倍，在100万年后几乎达到了现代水平，不过，尽管存在诸多这样或那样的变异，但是不同时期和不同地点的直立人化石始终拥有一系列共同特征，如图4-2所示。他们的头骨都长而扁平，额头较低，眉弓较大，在头骨的枕部有另一个水平的嵴。他们的面部都相对较大，方向垂直，有着大眼眶、宽鼻子。其中很多直立人的头骨顶部沿着中线有一条微隆的骨嵴，就像船的龙骨。正如我们讨论过的那样，直立人的整体形态与现代人非常相似，但他们的髋部更宽、更外展，整个身体骨骼也更厚。

到了60万年前，一些直立人的后裔经过进化，与祖先的差异已经大到足够把他们归类于另一个物种。最著名的例子是海德堡人（见图4-2），他们的活动范围从南部非洲延伸到了英国和德国。海德堡人化石最壮观的宝库位于西班牙北部一个名为“骨坑”的遗址，西班牙语称为“Sima de los Huesos”，距今53万～60万年前之间。遗址的各类痕迹显示，至少有30人经过了长距离的被动拖拽，在穿过一个悬崖深处的一条蜿蜒的自然隧道后，被扔进了一个坑里。据推测他们是在死后被扔进坑里的。他们的遗骸提供了关于这一种群的独特画面。

与直立人相似，他们的头骨长而低平，有着粗大的眉弓，但他们的脑容量更大，在1 100～1 400立方厘米之间。他们的面部也更大，尤其突出的是宽阔的鼻子。他们也都是大个子，体重在65～80千克之间。同时，直立人在亚洲也持续存在着，或可能进化为了另一个与之密切相关的物种，这个物种的脑容量和面部也很大。相关发现中最有特点的是一块保存完好的手指骨，发现于距孟加拉国以北2 000公里的西伯利亚阿尔泰山脉的一个山洞。从这块骨头中提取的DNA显示，手指骨的主人是目前被称为丹尼索瓦人的后裔。据推测，丹尼索瓦人是直立人的后裔，并与现代人和尼安德特人在100万～50万年前拥有最后的共同祖先。丹尼索瓦人是个什么样的种群仍然是个谜，但是当现代人迁移到亚洲后，他们与现代人中的一部分发生了极少量的杂交。

   

图4-1　脑容量大小

上图描绘了脑容量随人类进化而增加的情况。下图描绘了人族不同物种的脑容量范围。

   

图4-2　不同种类的古人属比较图

他们中的全部，甚至包括小个子的弗洛勒斯人，都是直立人中明显的一般类型的变种，他们拥有垂直、突出的大脸和长而低平的颅骨。不过，不同人种之间大脑和脸部的大小并不相同，其他一些特征也具有一定程度的差异。

将化石正确地划分为不同的物种通常很困难，因此我们目前对于到底有多少个物种起源于直立人以及谁是谁的祖先这一问题，并没有达成共识。而最重要的一点是，他们的大脑容量本质上都是直立人的变体。在解析人体的进化问题时，把他们统称为“古人属”（口语即古人类）既方便又合理。正如你可能想到的那样，古人属是熟练的狩猎者。他们制造的石制工具比直立人制造的工具还要略微复杂和多样，而他们在武器方面最大的创新是矛尖。无尖刺的矛很有可能是从石器时代初期就被制造出来了，但它们从未被发现过，因为木头很少能保存下来。

不过，在大约50万年前，古人属发明了一种巧妙的新方法，用以制造非常薄的石制工具，还能预先计划好形状，包括三角形的矛尖。这种方法通常需要高超的技巧和大量的练习才能掌握，但它彻底改变了抛射技术，因为以这种方式制造的石制矛尖轻巧、锋利，可以用树脂或筋装到矛杆上。想象一下，这些石制矛尖将给狩猎者们带来怎样的巨变！矛突然变得更加锋利了：它们不会再从猎物身上弹开，而是能够穿透坚硬的兽皮，甚至是肋骨，而且一旦扎进去，它们的锯齿状边缘将会造成可怕的撕裂伤。有了尖细的石制矛尖作为武器，狩猎者们就可以远距离杀死猎物，从而降低了受伤的风险，同时增加了狩猎成功的机会。用这种预制石核技术制成的其他工具也能更好地用来剥兽皮和执行其他任务。

而古人属更重要的发明是对火的控制。没有人能够确定人类经常性点火和用火最早出现在什么时候。目前，人类有控制地使用火的最早证据来自南非的一处100万年前的遗址和以色列的一处79万年前的遗址。然而，使用火的痕迹仍然十分罕见，直到40万年前的遗址中才开始经常出现火场和烧焦的骨头，这显示与直立人不同，古人属已经能习惯性地烧煮食物了。烹煮食物的流行，是一个革命性的进步。举例来说，煮熟的食物与未煮过的食物相比，能给人提供更多能量，也能降低致病风险。火还能让古人类在寒冷的栖息地保持温暖，抵御洞穴熊这样危险的掠食者，以及在晚上待到很晚后再入睡。

尽管有时有了火，但冰河时代的极端气候对古老的人类而言仍然非常严酷，尤其是居住在欧洲北部和亚洲的人群。例如，在冰川覆盖欧洲北部的时期，海德堡人在地中海边以外的所有地区都消失了，这可能是因为较北方的人群发生了群体灭绝或向南迁移。但当气候改善时，他们会再一次向北扩散。如果这些扩散足够彻底，那么欧洲和非洲的海德堡人彼此之间在遗传上就不是完全隔离的。然而，分子学和化石数据显示，海德堡人在40万～30万年前分为了几个部分隔离的支系。非洲支系进化成为现代人类（我们将在第5章讨论其起源）。另一支系在亚洲进化成为丹尼索瓦人，在欧洲和西亚地区进化成了最著名的古人属——尼安德特人。

没有任何一个古代物种激起的热情能超过尼安德特人。在1859年《物种起源》问世之前，就有一些尼安德特人的化石被发现，但这个物种直到1863年才被承认。自那时以来，有关这些原始穴居人的文章和辩论就纷纷涌现，以至于他们已成为某种镜子：我们对他们的研究有时会揭示出更多关于我们对自身的认识。起初，尼安德特人被错误地认为是一个缺失的环节：肮脏、野蛮、原始的祖先。

到了第二次世界大战之后，对这些观点有了一种健康但是较为极端的反应，部分是出于对伪科学的纳粹种族主义的普遍反感，部分是因为人们开始正确认识到尼安德特人是现代人类的近亲，他们在严酷的冰川条件下居住在欧洲地区，他们的脑容量与现代人类一样大或还要大一些。从20世纪50年代开始，许多古生物学家将尼安德特人归为人类的一个亚种，一个在地理上隔离的种族，而不是作为一个单独的物种。然而，新近的数据显示，尼安德特人和现代人类的确是不同的物种，在遗传学上，两者至少在80万～40万年前就分离了。虽然这两个物种之间有少量杂交，但他们是近亲的关系，而不是祖先和后代的关系。

关于尼安德特人最重要的事实是：他们是距今大约20万～3万年前生活在欧洲和西亚之间的古人属物种。他们是有技巧、有智慧的狩猎者，较好地适应于自然选择，他们的智慧支持他们在冰河时期寒冷的半极地条件下生存了下来。如图4-2所示，尼安德特人头骨的总体结构与我们在海德堡人身上所见的相同：长而低的颅骨，一张巨大的脸、大鼻子、突出的眉弓，并且没有下巴。然而，他们的脑容量很大，平均脑容量接近1 500立方厘米。他们的头骨也有一组独特的特征，任何一个没什么实际经验的人都能很容易地辨认出尼安德特人。典型的尼安德特人特征包括：一张大脸，鼻子两侧特别膨大，枕部有个鸡蛋大小的突起和一条浅槽，下颌骨上的下智齿后方有一个空间。他们身体的其余部分与其他古人属非常相似，但他们肌肉发达，身形结实，前臂和小腿都比较短。这种体型在居住于北极附近的人群中很典型，如因纽特人和拉普兰人，有利于帮助他们保持体温。

尼安德特人是成功的狩猎采集达人，如果没有智人的出现，他们可能仍然会存在下去。尼安德特人制造了复杂而精巧的石制工具，并把这些工具打造成种类繁多的工具类型，如刮刀和矛尖。他们能够烹煮食物，猎杀大型动物，如野生原牛、鹿和马。尽管尼安德特人获得了这些成就，但他们的行为方式与现代人类并不完全相同。他们只能用骨头制作少量工具，包括针，他们肯定已经能够用毛皮做衣服了。他们会把死者简单地埋葬，几乎没有留下任何象征性行为的艺术痕迹。他们很少吃鱼或贝类，即使这些动物在尼安德特人居住的一些栖息地很丰富。他们运输原材料的距离很少超过25公里。正如我们即将看到的那样，现代人类在大约4万年前开始在欧洲出现，且大体上取代了尼安德特人。

在直立人与其古人属后代之间的显著变化中，最明显和最令人印象深刻的是大脑的增大。图4-1显示了整个冰河时期人属的大脑容量如何增加了近一倍，并且如尼安德特人这样的物种拥有的脑容量实际上比今天人类的平均脑容量还要略大一些。巨大的大脑进化出来可能是因为它们有助于我们思考、记忆以及执行其他复杂的认知任务，但如果聪明是一件好事，为什么较大的脑容量没有在早些时候进化出来，为什么没有更多的动物拥有像我们一样的大脑呢？正如我刚才所说，答案与能量有关。较大的脑容量对大多数物种来说意味着过高的能量消耗，但直立人和古人属能够生长出的大脑在容量和能量消耗上超越了以前的可能性，这是由于狩猎和采集带来的红利使然。

为了评估大脑在进化中是如何变大的这一问题，我们首先需要考虑的是，如何评估脑容量大小这一棘手的问题。假设你是一个普通的现代人，那你的脑容量大约为1 350立方厘米。相比之下，恒河猴的脑容量为85立方厘米，黑猩猩为390立方厘米，成年大猩猩为465立方厘米。因此，人类的大脑与猴子相比实属巨大，与其他大型猿类的大脑相比也大了至少两倍。但考虑到体型差异后，人类的大脑到底大多少呢？这个问题的答案见于图4-3，图中绘制了几个灵长类物种相对于体重的大脑大小。

   

图4-3　灵长类动物中相对于体型的大脑大小

体型较大的物种大脑也较大，但这种关系不是线性的。与猿类相比，人类大脑是根据体型得出的预测值的3倍；我们的大脑比一般哺乳动物大4倍。

正如你看到的那样，这种关系是非线性的：当体型变大时，大脑的绝对大小也越大，但相对大小却越小。大脑与体型大小的关系具有高度的相关性和一致性。因此，如果你知道一个物种的平均体重，可以将其大脑的实际大小除以根据其体重得到的预测值，就能计算出其大脑的相对大小。这一比值被称为脑力商数（EQ），黑猩猩的脑力商数为2.1，人类为5.1。这些数字意味着黑猩猩大脑的大小为相同体重一般哺乳动物的两倍，而人类大脑的大小为相似体型哺乳动物的五倍；与其他灵长类动物相比，人类的大脑是预测值的三倍。

现在我们用根据骨骼估算的体重和从颅骨测定的脑容量来重新思考一下脑容量大小是如何进化的。表4-1中总结的这些估算值表明，最早的人族的聪明程度与猿类相仿，但早期直立人的绝对和相对脑容量一定程度上变得更大了。150万年前体重为60千克的男性直立人，大脑容量为890立方厘米，脑力商数为3.4，大约比黑猩猩的大60%。换句话说，人属的最初进化涉及大脑的中等程度增大，但随后大脑相对身体来说出现了加速增大的效应。

在100万年前，我们祖先的脑容量超过了1 000立方厘米，到50万年前，达到了现代人类的脑容量范围之内，如图4-1所示。事实上，冰河时期人类的脑容量甚至比现在的更大，因为当时他们的体型也更大。随着世界在过去12 000年间逐渐变暖，人类的体型略有缩小，大脑也随之缩小了，这样一来，近代和最早的现代人类的大脑相对大小并没有发生变化。考虑到体重的细微差异后，其实普通现代人的大脑只是比普通的尼安德特人略大一点。

表4-1　人属物种

人属的大脑是如何变得更大的？生长出较大的大脑，主要有两种方法：延长生长时间或加快生长速度。与猿类相比，这两种方法在我们身上都有体现。黑猩猩出生时的大脑是130立方厘米，然后在接下来的3年中将增大两倍。人类新生儿的大脑是330立方厘米，然后将在未来的6～7年内增大三倍。因此人类的大脑在出生前的生长速度比黑猩猩快一倍，出生后的生长时间更长，生长速度也更快。增加的体积主要来自约有两倍之多的脑细胞，脑细胞的专有名称叫神经元。这些增加的神经元细胞大多位于大脑的外层，这个区域被称为新皮层，几乎所有复杂的认知功能都发生于此，如记忆、思维、语言和意识。即便人类大脑的新皮层只有几毫米厚，但是它展开来的面积却达到了0.25平方米。增加的神经元创建了比黑猩猩的大脑多出数百万的连接。大脑是通过其连接网络来工作的，人类的新皮层因其面积更大及创建出的连接更多，因此具有更大的潜能，能够从事复杂的任务，比如记忆、推理和思考。如果大脑越大越聪明，那么尼安德特人和其他脑容量大的古人类就相当聪明了。

然而，更大的大脑也带来了相当大的消耗。尽管现代人类的大脑只占体重的2%，但它消耗的能量却大约占身体静息能量消耗的20%～25%，无论你是在睡觉、看电视，还是在看着这句话苦思冥想。以绝对数字而言，你的大脑每天约消耗280～420大卡，而黑猩猩的大脑每天消耗大约100～120大卡。现代世界中遍布着能量丰富的食物，我们每天只需一个甜甜圈就足以提供这一数量的能量，但是狩猎采集者没有甜甜圈可吃，他们需要额外采集6～10个胡萝卜才能得到相同数量的额外卡路里。此外，如果需要喂养孩子，这些消耗还会增加。假设有一位怀孕的人类母亲，她要照顾一个3岁和一个7岁的孩子，那么她每天需要约4 500大卡来满足自己的能量消耗，同时还要兼顾胎儿和两个孩子。如果孩子的大脑与黑猩猩的大脑相当，那么她每天需要的能量会减少450大卡，这一数值在旧石器时代来说并不算小。

拥有较大的大脑还面临着其他重要挑战。在任何时刻几乎都离不开血液，血液占全身总供血量的12%～15%，主要是流经大脑，以提供燃料、清除废物，并使大脑保持合适的温度。因此，人类的大脑需要特殊的管道来提供氧合的血液，然后将其返回到心脏、肝脏和肺。大脑还是一个脆弱的器官，它需要足够的保护，在我们摔倒或头部遭到打击时，大脑才不至于受到损伤。想象一下，有两块吉露果冻（Jell-O），形状像大脑一样，其中一个是另一个的两倍大。打破吉露果冻的力量会随体积增加而呈指数式增加，假如果冻样大脑的体积较大，那么在表面附近被剪切开的可能性就会增大。因此，大脑越大就需要越多的保护，以免造成脑震荡。较大的脑容量也使出生变得复杂了。人类新生儿的头部长约125毫米，宽约100毫米，但母亲产道的最小尺寸平均长113毫米，宽122毫米。为了通过产道，人类新生儿会面向侧方进入骨盆，然后再做一个90°大转弯，这样露头时才能面朝下而不是面朝上。即使是在最佳情况下，分娩过程也必然会经历强行挤出，而且人类母亲几乎总是需要帮助才能分娩成功。

如果把所有这些成本都叠加起来，那就难怪大多数动物没有硕大的大脑了。更大的大脑可能会让你更聪明，但付出的代价也很大，还会引起许多问题。自直立人最初进化出现后，他们的大脑变大了，这一事实不仅意味着古人类获得了足够的能量，而且意味着智力提高带来的益处超过了成本。不幸的是，除了掌握火以及制作较复杂的工具外，如抛射性尖锐武器，这些古人类的其他智力壮举并没有给我们留下什么直接的痕迹。大脑变大带来的最大好处可能是那些我们无法在考古记录中搜寻到的行为。但可以肯定的一组新增加的技能必然是合作能力的增强。人类异乎寻常地善于集体工作：我们分享食物和其他重要资源，我们协助共同抚养彼此的孩子，我们传递有用的信息，我们有时甚至冒着生命危险去帮助朋友，甚至是帮助需要帮助的陌生人。

不过，合作行为需要复杂的技能，例如，有效沟通的能力、控制自私和攻击冲动的能力、理解他人欲望和意图的能力，以及在群体中保持复杂社交互动的能力。猿类有时也会合作，比如狩猎，但它们在很多情况下并不能非常有效的合作。例如，雌性黑猩猩只与它们的婴儿分享食物，而雄性几乎从来不分享食物。因此大脑变大以后带来的明显好处之一是帮助人类彼此之间进行交互合作，这种行为往往发生在一个大群体中。在一项著名的分析中，罗宾·邓巴（Robin Dunbar）指出，在灵长类物种中，新皮层的大小与群体的大小有着相当密切的关系。如果这种关系适用于人类，那么我们大脑的进化将可以应付大约100～230人的社交网络。对于一个典型的旧石器时代狩猎采集者一生中可能遇到的人数来说，这个数字并不是一个离谱的估计。

了解博物学知识的能力增强，必然是大脑变大的另一个主要好处。今天，很少有人对生活在我们周围的动物和植物了如指掌，但这种知识曾经是至关重要的。狩猎采集者食用的植物种类超过了上百种，他们的生活取决于了解特定植物在哪个季节可以采集到，在大型和复杂的地貌中哪里可以找到，以及如何加工以便食用。狩猎对认知能力的挑战更大，尤其是对弱小、迟缓的人族来说。

动物会躲避捕食者，而既然古人类不能在力量上压倒他们的猎物，那么早期狩猎者就不得不依赖于运动才能、智慧和博物学知识的结合。狩猎者必须预测猎物在不同条件下的行为才能找到它们，足够接近并杀死它们，以及在猎物受伤时跟踪它们。在某种程度上来说，狩猎者会使用归纳技能以寻找和追踪猎物，使用的线索包括脚印、痕迹、气味以及其他景象。但追踪动物也需要演绎逻辑，如对猎物可能的行为形成假设，然后解释线索，对预测进行检验。用于追踪动物的技能可能为科学思维的起源奠定了基础。

无论最初大脑变大带来的好处是什么，这些好处一定抵得上付出的成本，否则它们就不会进化出来。但是，人类促使变大的大脑和身体的其余部分协同生长，为什么要额外花费那么多年呢？我们从何时起，又是为什么延缓了大脑和身体的生长速度呢？

旷日持久的成长

做孩子很有意思，但从进化的角度来看，人类为此确实付出了高昂的代价，因为我们成熟的步伐极其缓慢。父母养育后代的过程很漫长，需要大约18年，同时还要花费大量金钱，这对父母的适应性来说是很大的代价，尤其是母亲，因为这限制了她还能再生几个孩子。如果你与兄弟姐妹的成熟速度加快一倍，你母亲拥有的后代数量就可能会增加一倍。这个逐渐成熟的过程给你自己也带来了一些适应性方面的代价：生殖时间被延迟，生殖寿命被缩短，甚至你根本没有孩子的风险也增加了。此外，从能量的角度来说，像人类这样缓慢的成长过程使每一代的能量消耗都增加了。一个人成长到18岁成年需要的能量高达惊人的1 200万大卡，大约是一只黑猩猩长到成年所需能量的两倍。我们长到成年要多花这么多时间和消耗这么多能量，很大程度上要追溯到古人属。

要弄清楚大脑变大的古人属如何以及为什么以如此大的代价来延长自己的发育期，我们需要先来比较一下大多数大型哺乳动物在成年前所经历的主要发育阶段，如图4-4所示。首先，婴儿期的哺乳动物都依赖于母亲来获得乳汁和其他支持，同时它们的大脑和身体也会迅速生长。断奶后（实际上是一个渐进的过程），哺乳动物经历了第二个阶段——青少年期，此时它们的生存不再完全依赖于母亲，它们的身体将继续生长，社交和认知技能也将继续发展。成年前的最后一个阶段是青春期，从这一阶段开始，随着睾丸或卵巢成熟，生长高峰开始出现。青春期是个尴尬的阶段，一般还不具有生育能力，此阶段介于性成熟期开始和骨骼生长结束之间，生殖功能在此期间发育成熟。在人类的青春期，第二性征开始出现，如乳房发育、阴毛出现，身体结束生长，很多社交和智力技能得到完全发展。

图4-4还展示了人类个体发育过程是如何在几个特定的方面延长的。最显著的区别是我们增加了一个新的儿童期阶段。儿童期是人类独有的一个具有依赖性的阶段，发生于断奶后，但此时儿童还不能养活自己，大脑也还在继续生长。黑猩猩的婴儿大约在3岁的时候完成其大脑发育，并萌出第一颗恒牙，但还会继续吃奶，直到它长到4～5岁。与此相反，人类狩猎采集者通常在婴儿3岁前就让其断奶，此时距大脑停止发育、恒牙开始萌出还有3年。然后是大约3年的儿童期，通常要到6～7岁，在此期间儿童仍极不成熟，需要供应大量高质量食物。

   

图4-4　不同物种的生活史

由于增加了一个儿童期，而且成年前的青少年期也更长，因此人类的生活史延长了。南方古猿和早期直立人的生活史与黑猩猩接近。生活史的减慢可能是从古人属中的一些物种开始的，但有关于何时开始和减慢的程度目前尚不清楚。

离开成年人的高强度投入与耐心，没有一个孩子能够存活。然而，因为狩猎采集者中的母亲这么早就让后代断奶，实际上引导后代进入了儿童期，这样一来与猿类中的母亲相比，她们就可以较早地再次怀孕。在正常的生命期内，在断奶后增加一个依赖性的儿童期，使得狩猎采集者中的母亲能够获得大量的食物和帮助。与猿类中的母亲相比，她们就能多生出将近一倍数量的婴儿。

人类生活史与众不同的另一方面在于，我们在儿童期后的少年期和青少年期也显著延长了。猴子一生中这些阶段总计历时约4年，在猿类中历时约7年，但在人类中历时却长达约12年。一个典型的人类狩猎采集者中的女孩会在13～16岁之间出现初潮，但还需要再过5年才会完全成熟。无论是从生殖意义还是社会意义上来讲，一般至少要到18岁才有可能成为母亲。狩猎采集者中的男孩性成熟期稍晚于女孩，一般要到20岁才可能成为父亲。大家都知道，人类的青少年期并不完全独立于父母，但他们可以帮助照顾年幼的弟弟妹妹，从事很多家务劳动，比如烹饪，并开始采集和狩猎。他们在初始阶段会需要帮助，之后就可以独立进行。而今天的青少年大多以中学生活或农场劳动取代了狩猎和采集。

我们的发育从什么时候起变得如此漫长了呢？这又是为什么呢？为什么把大脑生长所需的时间延长了一倍？为什么要增加一个儿童期，而在此期间母亲要哺育婴儿，同时还要照顾未成熟的大孩子？此外，为什么要延长少年期，以及延长那漫长而痛苦的青春期呢？

虽然体型较大的动物发育成熟通常需要较长的时间，但人属发育步伐的延缓并不能用体型的增大来解释。毕竟，雄性大猩猩的体重是人类的两倍，但它们生长完成只需要13年，与5吨重的大象发育成熟所需的时间大致相同。一个更可能的解释是，人脑需要较长时间才能发育成熟，因为它们太大了，并且需要的连接太复杂了。其中一个因素是大脑本身的大小。在灵长类动物中，大脑越大，完全长成需要的时间就越长：小个子恒河猴的大脑需要1.5年长成，5倍大小的黑猩猩大脑需要3年长成，人脑是黑猩猩的4倍，因此需要6年时间才能达到完全大小。

对于那些已灭绝的人族大脑长到完全大小所需的时间，我们也可以相当合理地估计出来。（计算方法与他们的牙齿相关，是不是很令人惊讶？）像露西这样的南方古猿，它们的大脑生长速度与黑猩猩相似，因为它们的大脑与黑猩猩差不多大，所以这也很合理。早期直立人长成800～900立方厘米的大脑需要大约4年。在脑容量较大的古人属物种进化出来时，早期人类生活史的模式看起来已经与我们大致相似。尼安德特人的大脑和现代人类一样大，有时甚至更大，他们的大脑长到成年大小需要5～6年，只比今天的大多数人快一点，而不是所有人。

人脑长到完全大小需要6～7年，这也解释了为什么孩子和成年人可以共用同一顶帽子，但显然6岁孩子的大脑和身体都还需要再过十几年或更久才能完全发育。现代人类历史上少年期和青少年期是何时延长的很难确定，但我们有一些有趣的线索。在几条最佳的证据中，有一个被称为“纳利奥克托米（Nariokotome）”的男孩，这是一具几乎完整的骨骼，属于一个未发育成熟的直立人男性，他于150万年前在一片沼泽附近去世（可能是死于感染），沼泽将他覆盖并使他的大多数骨骼被保存了下来。他的牙齿显示他死的时候大概是8～9岁，但他的骨龄却与典型的13岁男性相当。由于他的第二臼齿刚刚萌出，所以他可能还要再过几年才会成为成年人。据此我们可以推断，早期直立人的发育只略慢于黑猩猩，这意味着少年期和青少年期的延长在人类进化历史中发生的时间更晚。

有迹象表明，尼安德特人在这方面可能与直立人相似。人们在勒·穆斯蒂耶（Le Moustier）遗址发现的一个尼安德特人青少年死亡时为12岁，这是根据他的牙齿判断得出的，但他的智齿尚未萌出，这说明他还有一两年才能长到成年。虽然还需要更多的数据来证明，但儿童期后有一个很长的发育期这一点可能是现代人类独有的，而古人类的青少年期所占的时间也许并不长。

如果我们把现有的全部证据放在一起，那么看起来有可能是随着大脑在人属中变得更大，关键的早期发育期（婴儿期和童年期）就得到了延长，以使较大的大脑得以生长。即使在现代人类进化出来之前，人们在少年期和青少年期的发育步伐并没有完全放缓，但古人类中的母亲肯定还是面临着能量方面的双重压力。第一，由于儿童期的存在，大多数母亲不得不在哺育婴儿的同时照顾稍大一点的幼儿。因此，古人属母亲需要大量额外的能量和帮助。

一个典型的哺乳期母亲每天自身的能量需要约为2 300大卡，如果要喂养孩子还得再加上几千大卡。这种方式决定了如果不能获得高质量的食物，包括肉类和烹饪食物，她是不可能成功的。此外，她需要生活在一个高度合作的群体中，经常获得来自孩子父亲、祖父母及其他人的帮助。

大脑变大的母亲及其后代还面临着第二个能量方面的困境，那就是如何为他们硕大的、极度耗能的大脑提供能量。脑组织自身无法存储能量，而必须不断从血液中得到充足的糖分供应。短暂的血糖中断或不足，只要持续时间超过一两分钟，就会造成无法弥补、甚至是致命的伤害。因此，脑部变大的人类母亲需要储存大量能量，以便在那些不可避免的时候能够满足贪婪的大脑，以及她们那些脑部变大的孩子。这些时期有时会很长，在此期间如果遭遇饥荒或疾病，那么她们摄入的能量将会急速递减或根本为零。这种短缺可能就意味着阶段性的强烈的自然选择，那么早期人类母亲是怎样从中生存下来的呢？

答案是依靠大量的脂肪。像其他动物一样，人们主要是把多余的能量以脂肪的形式储存了起来，始终保持储备供应状态，以备不时之需。然而，与大多数哺乳动物相比，人类真是肥胖异常，我们有充分的理由相信，自从古人属脑部扩大及发育延缓以后，我们变得相对更胖了。

现代世界有一个特别怪异的现象，那就是许多人在为脂肪而担心。虽然脂肪和体重困扰人类已有数百万年，但在不算太久之前，我们的祖先面临的主要的困扰就是饮食中缺乏脂肪以及体重不足。脂肪是最有效的能量储存方式，在某个时期，我们的祖先进化出了一些关键的适应性改变，来储存比其他灵长类动物更多的脂肪。由于这些祖先的改变，导致我们中最瘦的人，比起其他野生灵长类动物来说也相对较胖，而且我们的婴儿比起其他灵长类动物的婴儿也更肥。我们有很好的理由可以推测，如果没有储存脂肪的能力和倾向，古人类永远不会进化出较大的脑部和生长缓慢的身体。

在后面的章节中，我们会更关注身体如何使用和储存脂肪的问题，但关于这种至关重要的物质，我们现在有两个关键性事实需要知道。首先，每个脂肪分子的组成成分都可以通过消化脂肪丰富的食物获得，但我们的身体也能利用碳水化合物很轻松地合成脂肪，这也是为什么不含脂肪的食物仍能使人发胖的原因。其次，脂肪分子是很有用的、高度浓缩的能量储存方式。1克的脂肪可储存9大卡能量，是每克蛋白质或碳水化合物储存能量的两倍以上。在饱餐一顿之后，激素会使人体将糖、脂肪酸和甘油转化为脂肪，存储在特殊的脂肪细胞中，这样的脂肪细胞在人体全身有300亿个。而当你的身体需要能量时，其他激素又可以把脂肪分解成其组成成分，为身体的机能运作供能。

所有动物都需要脂肪，但人类从出生开始就特别需要大量脂肪，很大程度上是因为我们的脑部能耗较大。婴儿的脑容量是成人的1/4，但每天仍会消耗大约100大卡，在婴儿身体的静息能量消耗中约占60%。成人大脑每天约消耗280～420大卡，占身体能量消耗的20%～30%。由于脑部大量的糖分需求，拥有大量脂肪能确保我们的脑部获得可靠的不间断能源供应。猴子婴儿的身体约含有3%的脂肪，但是健康的人类婴儿出生时的脂肪含量大约为15%。事实上，孕期最后三个月的意义很大程度上就是让胎儿胖起来。在这三个月里，胎儿脑部的重量增加了两倍，但脂肪储存却达到了100倍！

此外，健康人的体脂百分比在儿童期会升高到25%，在成年狩猎采集者中又降回到男性约为10%、女性约为15%。对于大脑、妊娠和哺乳期来说，脂肪不仅是蓄能器，它对于增进狩猎采集者所必需的耐力运动能力也是必要的。当我们行走和奔跑时，消耗的能量有许多来自脂肪（不过当加快速度时，我们也会燃烧较多的碳水化合物）。脂肪细胞也有助于调控和合成激素，例如雌激素，我们的皮肤脂肪还可以作为优良的隔热体，帮助人体保暖。

总之，如果没有充足的脂肪，人脑就不会变得如此之大，狩猎采集者母亲就不太可能提供足够的高质量乳汁来哺育脑部变大的后代，我们的耐力也会欠佳。不幸的是，脂肪不能保存在化石记录中，所以我们也无法确定我们的祖先是何时开始变得比其他灵长类动物更加肥胖的。也许这一趋势是从直立人开始的，并帮助他们为增大的脑部，以及他们的长途跋涉和奔跑提供能量。身体脂肪比例高对古人属而言可能更重要，尤其是婴儿。假如我是生活在冰川时期欧洲冬季的尼安德特人，我也希望有很多体脂来保暖。我们最终也许能够弄清楚究竟是哪些基因导致了人类的脂肪储存增多，然后确定这些遗传适应性改变是何时进化而来的，从而验证这一假说。

脂肪在人类进化过程中所起的重要作用现在却变得尴尬了，我们许多人现在太适应于摄取和储存脂肪了。在纪录片《超码的我》（Super Size Me）中，导演摩根·斯普尔洛克（Morgan Spurlock）只吃麦当劳快餐，相当于平均每天摄入5 000大卡，仅仅28天就增重了约11千克！这种极端的情况是经数千代人自然选择遗留下来的，这种适应性改变是为了让我们的祖先能在难得有机会大吃一顿时尽可能地储存营养素。星期二储存的0.5千克脂肪可能在星期三的一场持久狩猎中就消耗掉了。在食物充足的时候积蓄大量脂肪，在荒年时是非常重要的。脂肪储备就像存放在银行里的钱，在荒年也能使人维持身体机能运转，甚至进行繁殖。不幸的是，自然选择从未让我们对无尽的丰收做好准备，更不要说快餐店了，这个主题我们将会在第9章讨论。

能量从何而来

古人属想要长出较大的体型，甚至还有较大的脑部，要延长其生长期，可能还需要让他们的孩子在较小的年龄断奶，积蓄更多的脂肪，这些都需要必要的能量，那么能量从哪里来？只有两个方法能够完成这些壮举。首先是在总量上获得更多能量。其次是以不同的方式分配能量，把较多能量花在脑部生长和繁殖上，花在其他功能上的则较少。而目前有证据显示古人属是双管齐下的。

为了理解这些能量使用策略，不妨假想将你身体的能量预算分成几个不同的账户。第一个是你的基础代谢率（BMR），即在不活动、不消化食物，也不做任何事情的情况下，身体各组织所需要的能量。对于所有的哺乳动物来说，基础代谢率主要与体重有关，人类在这方面似乎也不例外。典型的成年黑猩猩体重约为40千克，基础代谢率约为每天1 000大卡，而典型的狩猎采集者体重约为60千克，基础代谢率约为每天1 500大卡。然而，正如第3章所讨论的，人类改变了分配给基础代谢率不同部分的能量比例。这是一个很合理的猜测：直立人和古人属能够维持一个大到不成比例的大脑，部分是由于他们的肠道相对较小。较小的肠道以及较小的牙齿只有在摄入很多肉类和很多加工食物的情况下才能成为可能。

虽然肠道变小能帮助人们负担起变大的大脑，但我们还需要考虑身体实际每天消耗的能量（总能量消耗）与获得的能量（你的每日能量产出）之比。人类在这两个方面的表现都非比寻常，古人类可能也是如此。黑猩猩的总能量消耗可能平均大约为每天1 400大卡，但现代狩猎采集者的总能量消耗介于每天2 000～3 000大卡之间，比仅根据体型预测的值要高。狩猎采集者的总能量消耗相对较高，是因为他们的生活中需要一定的体力活动，他们需要长距离行走，有时还要奔跑，要背负孩子和食物、挖掘植物、加工食物以及处理其他日常杂事，他们没有任何机器或驮兽可供利用。由于古人类必须进行的行走和工作量与身材相仿的现代人类一样，因此他们的总能量消耗可能也相差无几。

然而，更重要的是，成年狩猎采集者的每日能量产出一般都高于他们的总能量消耗。虽然每日能量产出难以测量，而且不同日期、季节、个体甚至人群之间变化都很大，但有多项研究表明，一个典型的成年狩猎采集者每天会获得大约3 500大卡能量。这是一个粗略的估计，存在许多变数，并且有许多情况可能导致误差，但其至少说明一点，即成年狩猎采集者每天获得的能量比需要的多出1 000～2 500大卡。明显多出来的这些能量有几个来源，包括更广泛地猎取肉食和采集高质量的食物来源，例如蜂蜜、块茎、坚果和浆果，这些食物产生的能量多于获取它们所消耗的。

还有另外两个关键的因素有可能帮助古人类获得一定的能源盈余，那就是合作和技术。如果没有某些分工，没有存在于亲属和非亲属之间的分享，没有其他合作方式，狩猎采集者就不可能生存。我们不能确定最早的狩猎采集者合作的紧密程度是否与今天的狩猎采集者一样，但是自然选择很快就会驱使他们这样做。而技术的作用相比更容易追踪。我们已经对最早的石制工具如何帮助早期人属切割和敲击食物，以及古人属后来如何发明了尖头的石制抛射性武器，使得杀死动物变得容易和安全得多展开过讨论。烹煮食物同样是一个具有深远意义的技术进步。每次吃东西，人体都要消耗能量去咀嚼和消化，这就是为什么餐后脉搏和体温都会上升的原因。通过切割、研磨、敲击等方法，对食物进行机械加工，大大降低了消化植物性食物和动物性食物的能量消耗。烹煮的影响更加显著。某些食物，如土豆，如果煮熟后吃的话，获得的热量或其他营养物质比生吃大约多一倍。烹煮的另一个好处是可以杀死致病菌，很大程度上降低了免疫系统的消耗。

无论古人类究竟能够多么经常性地获得富余的高质量食物，这些正平衡显然启动了一个正向的反馈回路。关于这个反馈回路的工作机制，有几种不同的理论，但所有理论都基于同一个原则：满足身体的基本需求后，你可以通过多种不同的方式消耗掉多余的能量。你可以把能量用于生长（如果你还年轻），你可以将它存储为脂肪，你可以进行更多体力活动或者可以把能量消耗在生育和抚养更多后代上。如果面临的生存风险高，婴儿死亡率较高，那么最佳的进化策略就应该更像是一只老鼠，而不是猿类，要把多余的能量尽可能消耗在生殖上。

然而，如果你的孩子生活条件优越，生存机会很高，那么像古人属那样进化就有很强的优势：通过延长后代的发育期，让他们脑容量变大，这样就能将更多能量花费在数量较少、质量较高的后代上。由于较大的大脑可以进行更多的学习以及产生更复杂的认知和社会行为，包括语言和合作，因此这些后代就将拥有更好的生存和繁殖机会，因为他们可以发展成为更好的狩猎采集者。然后，这些变得更聪明、合作能力更强的狩猎采集者将生产出更多的盈余，自然选择也将继续青睐长得更大、更慢的大脑，以及生长期更长、更胖的身体。此外，对于有足够食物供应和强大社会支持的母亲来说，婴儿在较小时断奶能使她们受益，因为这样一来她们就能生更多的孩子。

造成这种情况的诸多方面尚未得到直接验证，因为我们无法证明人类是从何时开始变胖的，或者是从何时开始，人类的后代断奶年龄开始小于猿类的。但我们却可以测定脑部和身体变大，以及早期生长延长是什么时候开始的。这些证据显示了一个渐进的进化过程，与反馈假说的预测完全一致。如图4-1所示，人属的脑容量并不是突然暴涨的，而是在直立人出现后的100多万年里稳步增长的。人类发育的延长可能经历了相同的渐变轨迹。这些推论需要更多的数据来验证，但我们有理由相信，能量盈余引发了能量消耗分配的改变，这种改变是冰河时期古人类中的狩猎采集者身体进化背后的关键驱动力。

然而，人属获取和使用更多能量的倾向，并不是放之四海而皆准的。正如你可能想到的那样，并不是冰河时期的所有人群都能享有能量盈余，化石记录中有大量证据显示，在某些时期，生存斗争往往异常严苛而危险，有时甚至以灾难而告终。当食物变得匮乏时，我们对高能耗的依赖就从财富变成了负担，就像燃料价格上涨时高油耗汽车成为昂贵的累赘一样。当冰川扩大时，欧洲温带地区的古人类群体就会遭受劫难，其中大多数都灭绝了。热带地区的食物也会变得稀缺，尤其是在岛屿上。事实上，关于我们对能源的依赖可能会有适得其反的效果，最能说明问题的例子就是弗洛勒斯人，又称霍比特人，一种来自印度尼西亚的矮小的古人类。

奇怪的进化事件经常发生在岛上。偏远小岛上的大型动物经常面临能量危机，因为与较大的陆地相比，小岛上一般植物较少，食物也较少。在这些环境中，体形巨大的动物生存艰难，因为它们需要的食物超过了小岛所能提供的范围。相比之下，小岛上的小动物往往比大陆上的近亲们生活得更好，因为它们有足够的食物，来自其他小物种的竞争也比较少，加之小岛上往往缺乏天敌，它们根本不需要躲藏。在许多小岛上，往往是小型物种长得较大（巨型化），而大型物种长得较小（小型化）。因此，马达加斯加、毛里求斯和撒丁岛上生活着巨型的老鼠和蜥蜴（科莫多巨蜥），以及身材矮小的河马、大象和山羊。

相同的能量限制和变化过程也影响着狩猎采集者，最极端的例子发生在偏远的弗洛勒斯岛上的人属中。弗洛勒斯岛是印度尼西亚群岛的一部分，位于一条很深的海沟东侧，这条海沟将亚洲大陆与包括巴厘岛、婆罗洲和帝汶在内的一组岛屿分隔开来。即使在冰河时期海平面处于最低点时，弗洛勒斯岛与印度尼西亚最近的岛屿之间也隔着好多公里的深海。有一些动物，包括老鼠、巨蜥和大象，采用某种方式游过了这段距离，然后它们的体型就发生了巨型化和小型化。岛上现在有着巨大的老鼠和科莫多巨蜥，不久以前岛上还存在一种矮小的大象（剑齿象）。

值得注意的是，人们在岛上还发现了霍比特人。20世纪90年代，在弗洛勒斯岛上工作的考古学家发现了一些原始的工具，至少可以追溯至80万年前，这些工具也显示这里曾有人族栖居，可能是直立人，他们可能在更早的时候就曾经乘木筏或通过游泳到达了弗洛勒斯岛。2003年，一队澳大利亚和印度尼西亚的研究人员在一个名叫利昂·布阿的洞穴中挖掘时，发现了一具体型矮小的人类骨骼残骸化石，其年代在95 000年～17 000年前之间，这则新闻在世界各地引发了广泛关注。研究人员将它命名为弗洛勒斯人，并提出这具残骸属于早期人属中的一个矮小物种。媒体很快将这个物种称为霍比特人。

经过进一步挖掘，研究人员发现了至少六具霍比特人的残骸。这些矮小的人类身高约1米，体重在25～30千克之间，脑容量较小，约有400立方厘米，与成年黑猩猩的脑容量相近。这些化石很怪异地汇集了一些特征，诸如眉弓粗大、没有下巴、腿短脚长而没有足弓。有一些研究显示，在对身材的影响进行校正后，霍比特人的脑和颅骨（如图4-2所示）与直立人最接近。如果是这样的话，那么对所发生的事情经过一个合理的推演解释就是，直立人至少在80万年前就来到这个岛上，为了应付食物匮乏，在自然选择的驱动下，脑容量和身材都变小了。

不用说，关于弗洛勒斯人也一直存在争议。一些学者认为，这个物种的脑容量实在太小，与其身材不成比例。当比较不同体重的动物时，较大的物种或个体倾向于拥有绝对较大但相对较小的大脑。大猩猩的体重是黑猩猩的3倍，但它们的脑容量只比黑猩猩大18%。根据一般的比例，如果霍比特人的身材是现代人类的一半，你会预计其脑容量约为1 100立方厘米；如果霍比特人是矮化的直立人，你会预计其脑容量约为500～600立方厘米。这些预测使得一些研究者认为，霍比特人的残骸肯定来自某些现代人类群体，他们罹患某种疾病，导致侏儒症以及病理性的脑容量减小。然而，对这一物种的脑部形状、颅骨形状和四肢进行仔细分析后研究人员发现，弗洛勒斯人并不像患有任何已知的疾病或生长异常。此外，在其他岛上对矮河马进行的研究显示，在岛上发生的小型化过程中，自然选择可以使物种的脑容量很明显地缩小，这足以解释弗洛勒斯人脑容量小的问题。显然，当小岛上的情况变得艰难时，容量大、耗能高的脑部可能就成了一个过于昂贵、难以负担的奢侈品。

尽管夏洛克·福尔摩斯是个虚构人物，但正如他曾经说过的那样：“当你排除了所有不可能的情况，剩下的情况无论多么不可思议，也注定是事实。”如果霍比特人不是小型化、脑容量变小的现代人类，那么就必然是一个真正的人族物种。事实上，确实有两种可能性存在。第一种，霍比特人是直立人的后裔。另一种可能性更加惊人，根据霍比特人原始的手脚显示，他是一种更原始的物种的残骸，如能人，他们很早就离开了非洲，不知如何来到印度尼西亚，然后游到弗洛勒斯岛，却在非洲以外没有留下其他化石遗迹。两种情况都会导致脑容量大幅度缩小。迄今发现的直立人最小脑容量为600立方厘米，能人最小脑容量为510立方厘米。因此，霍比特人的脑容量之所以那么小，可能是自然选择让他们的脑容量缩小了至少25%。

对我来说，关于霍比特人最重要的启示在于，这个令人惊讶的物种揭示了能量在人类进化过程中是何等重要。在一个资源有限的岛上，脑容量和身材缩小没什么不合适之处，相反，当某种早期或古人属面临能量供应不足时，脑容量和身材缩小是可以想见的。硕大的身体和脑容量能耗巨大，在自然选择削减成本时，它们自然成了首要目标。通过小型化，弗洛勒斯人可能每天只需1 200大卡就能生存，哺乳时可能需要1 440大卡，远少于身材接近现代人的直立人母亲，后者既不怀孕也不哺乳时每天需要约1 800大卡，哺乳时每天需要多达2 500大卡。我们不知道弗洛勒斯人的脑容量这么小，他们的认知功能遭受了多大的损失，但显然这个代价是值得的。

古人类身上到底发生了什么

如果今天去环游热带地区，你会看到灵长类动物中许多不同的近亲物种，并发现它们的异同。例如，有两种黑猩猩、五种狒狒，以及十几种猕猴。正如我们看到的那样，冰河时期的自然选择导致早期人属的后裔出现类似程度的多样性，包括欧洲的尼安德特人、亚洲的丹尼索瓦人、印度尼西亚的霍比特人等。当然，另外还有一个物种：智人。

我们大约是和尼安德特人同时进化而来的，如果观察20万年前这些最早的现代人类，你也许不会觉得这些祖先与当代人有什么根本性差别。除了霍比特人，现代人类和古人类的身形大致相同，脑容量也一样大。当然，现代人类很明显在某些方面是独一无二的，并且我们这个物种迄今为止在进化方面都享有一种非常不同的命运。到冰河时期结束时，我们所有的近亲都灭绝了，现代人类是人族中唯一幸存的物种。

为什么会这样呢？其他人类物种为什么会灭绝？现代人类在生理上和行为上有什么特别之处？哪些适应性改变是现代人类所独有的？古人属遗留下来的能力，包括以新方式使用和驾驭能量的能力，如何为人体的故事中下一次重大转变的发生奠定基础？