细胞的增殖方式

第二节　细胞的增殖方式

细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一，是个体生长发育和生命延续的基本保证。细胞增殖是指细胞通过分裂使细胞数目增加、子细胞获得与母细胞相同遗传性的过程。细胞增殖的方式有无丝分裂、有丝分裂和减数分裂三种。

一、无丝分裂

无丝分裂是细胞质和细胞核直接分裂的方式，也叫直接分裂。无丝分裂在单细胞生物中多见；在高等哺乳动物中，无丝分裂见于高度分化细胞、创伤修复细胞和病理代偿细胞等。无丝分裂的特点是遗传物质不一定均等分配。

二、有丝分裂

有丝分裂是真核细胞的主要增殖方式，分裂的结果是遗传物质均等地分配到子细胞中，保证了细胞在遗传上的稳定性。有丝分裂是一个连续的分裂过程，通常持续0．5～2h，按其时间顺序可分为四期：前期、中期、后期和末期（图3-9）。

（一）前期

染色质高度螺旋化，凝集成光镜下可见的粗大的染色体，染色体为棒状或杆状；间期已复制的两组中心粒移向细胞两极，可确定分裂极；逐渐出现由微管组装成的纺锤体；最后核膜、核仁消失。

（二）中期

出现典型的中期染色体形态特征，即染色体粗大明显，每条染色体由着丝点相连的两条染色单体构成，染色体整齐排列在细胞中央的赤道面上，形成赤道板。

（三）后期

染色体的着丝点断裂，两条染色单体分离。纺锤体牵拉两条染色单体分别移向细胞两极，形成两组数量、形态相同的染色体。此时细胞变长，中部细胞膜由于膜内环形微丝的收缩而使细胞变窄，为末期做准备。

（四）末期

染色体解螺旋化，恢复成染色质；出现新的核膜、核仁；细胞中部继续变窄，直至完全分裂，形成两个子细胞。

细胞有丝分裂的过程中，核物质和胞质都要进行分裂。有丝分裂是等分式分裂，染色体复制一次，形成两套遗传信息，然后均分到两个子细胞，从而保证了子细胞和母细胞的染色体数量不变，维持了遗传物质的连续性和稳定性。

图3-9　动物细胞的有丝分裂

三、减数分裂

减数分裂是生殖细胞更新的分裂方式，是性细胞形成过程中的一种特殊的有丝分裂。减数分裂过程中染色体复制一次，细胞分裂两次，形成四个子细胞，子细胞染色体数目只有母细胞的一半（图3-10）。

（一）减数分裂Ⅰ（第一次减数分裂）

减数分裂前也有间期，即进行DNA和相应染色体的复制。减数分裂I比较复杂，分为以下四期。

1．前期Ⅰ　此期历时长，比有丝分裂的前期复杂。染色体表现出减数分裂特征性的变化。依据细胞核的变化，分为5期。

（1）细线期：染色体复制完成，每条染色体由两条单体构成，为细线状。在光镜下不能看见染色单体，只见每条染色体为一条细线。

（2）偶线期：在核膜的某一处，同源染色体（为大小、形态结构相同的一对染色体，分别来自父方和母方）开始靠拢，并准确配对，此过程称为联会。联会使每对染色体形成紧密相伴的二价体。人类有23对染色体，故形成23个二价体。

图3-10　动物细胞的减数分裂

（3）粗线期：染色体继续螺旋化，变短变粗。光镜下可见每个二价体由两条染色体构成，每条染色体由两条染色单体组成，通过着丝点相连。此时每个二价体有4条染色单体，故称四分体。每条染色体的两条染色单体称为姐妹染色单体，同源染色体未连接在同一着丝粒上的染色单体称为非姐妹染色单体。两条非姐妹染色单体间存在交叉，其上的片段也发生交换。

（4）双线期：染色体继续螺旋化，联会的同源染色体相互排斥而分离，交叉点端化。

（5）终变期：染色体高度螺旋化，变得更加粗短，核膜、核仁消失，出现纺锤体。

2．中期Ⅰ　所有二价体都排列在赤道面上，形成赤道板，同时形成完整的纺锤体。

3．后期Ⅰ　在纺锤丝的牵引下，每对位于赤道板的同源染色体彼此分离、非同源染色体随机自由组合，移向细胞两极。使到达两极的染色体数目相等，每条染色体均由两条姐妹染色单体构成，称为二分体。

4．末期Ⅰ　移到细胞两极的二分体，其染色体解旋成染色质，出现新的核膜和核仁，随之细胞分裂成两个子细胞。每一个子细胞内染色体数目减半，只含n个二分体。

（二）减数分裂Ⅱ（第二次减数分裂）

减数分裂Ⅱ的间期短，不进行DNA的复制。此次分裂和有丝分裂相似。

1．前期Ⅱ　染色体再次螺旋化，形成染色体；核膜、核仁消失；形成纺锤体。每个子细胞内均含有n个二分体（n条染色体）。

2．中期Ⅱ　每条染色体排列在赤道面上，与纺锤丝相连，形成赤道板。

3．后期Ⅱ　在纺锤丝的作用下，每条染色体的着丝粒分离，形成两条染色体，分别移向细胞两极。

4．末期Ⅱ　染色体到达细胞两极后，解螺旋，形成染色质；新核膜、核仁出现；胞质分裂，形成子细胞。

经过连续的两次减数分裂后，一个母细胞形成四个子细胞，各子细胞染色体数量与母细胞相比，减少了一半。

减数分裂的意义：保证了遗传过程中染色体数量的恒定，保证了亲子代间遗传物质和遗传性状的稳定；是遗传三大定律的细胞学基础；提供了人类细胞学知识，是研究人类变异的理论基础。

（三）有丝分裂和减数分裂的区别

有丝分裂和减数分裂有很多共同之处，但也有一些明显得区别，主要表现在以下四点。

1．分裂的细胞不同　有丝分裂是体细胞的分裂方式，而减数分裂是生殖细胞的分裂方式。

2．分裂后形成的子细胞染色体数目不同　有丝分裂是细胞内的DNA复制一次，细胞分裂一次产生的子细胞染色体数目和母细胞的相同；减数分裂是细胞内的DNA复制一次，细胞连续分裂两次，产生的子细胞的染色体数目是母细胞的一半。

3．分裂前期变化不同　有丝分裂前期时间较短，且每一条染色体独立活动，既不发生联会，也不进行交换；减数分裂时间较长，且有同源染色体联会、非姐妹染色单体间发生交叉等现象。

4．分裂的结果不同　有丝分裂后，一个细胞分裂形成2个遗传物质相同的子细胞；减数分裂中，由于遗传物质的交换、重组和自由组合，一个细胞分裂形成4个遗传物质不同的子细胞。