耳蜗的机械力学

3.3　耳蜗的机械力学

耳蜗的机械力学主要说明振动在基底膜上传播的形式、基底膜振动与声音频率的关系、基底膜的谐振曲线（共振曲线）、振动在基底膜上传播的速度等问题。了解耳蜗力学方面的知识，不仅能直接说明耳蜗波分析的原理，而且有助于了解振动能量传递到毛细胞内部的机制以及耳蜗生物电活动的规律。

1.耳蜗内的振动及行波

1942—1960年，vonBékésy在人和豚鼠尸体上进行了一系列的实验，通过立体显微镜和频闪观测器，直接观察到耳蜗隔膜的运动是以行波的方式传播的。行波是指波在介质中传播时不断向前推进。比如，将一条绸布的一端固定，手执另一端并迅速上下抖动一下后，可见波从抖动端沿绸布向前传出，这就是行波的大意。如图3－10所示，声波引起鼓膜振动经中耳听骨链传至卵圆窗，这种压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构。这样，一方面引起耳蜗内液体振动，并将蜗内液体推向圆窗。另一方面引发基底膜上的振动波：当镫骨内移时，前庭膜和基底膜就下移，最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜向外突出；反之，当镫骨外移时，前庭膜和基底膜又作反方向的移动。这种振动波以行波的形式自耳蜗基底部传向耳蜗顶端。耳蜗内的膜性结构，即前庭膜和基底膜包裹的中阶膜性蜗管通常呈一个整体运动，因此把该层膜结构称为蜗隔。在这个过程中，圆窗膜实际上起着缓冲耳蜗内压力变化的作用，是耳蜗内结构发生振动的必要条件。

图3－10　声波在耳蜗内的传播

（a～d分别代表该行波四个不同时间在不同部位的行波）

von Békésy观察到行波在基底膜上从耳蜗底部向顶部传播时，振幅逐渐增大，当振动达到基底膜某一部位，即其共振频率与声波频率一致的部位时，振幅最大，离开该处后，振幅迅速减小，再稍远一些基底膜的位移完全停止。由于基底膜每一时刻的振动不易被观察到，所以以基底膜每一位置的最大位移为代表，将行波在各个部位各瞬间的波峰连成一条连线代表基底膜的总的行波效应，称行波包络（envelope of the traveling wave）。行波包络可以反映基底膜对不同频率声音的振动情况，如图3－11所示。

图3－11　200Hz音在耳蜗隔膜上的行波包络示意图

2.基底膜振幅与声波频率关系

图3－12　不同频率声在耳蜗内的行波包络

（低频声的行波包络接近蜗顶，高频声的行波包络接近蜗底）

Békésy观察了不同频率声波刺激时引起的行波包络。如图3－12所示，随着声波刺激频率的增加，蜗隔上行波包络的最大振幅部位向耳蜗底部移动。此外，蜗隔振动的包络具有一个较长的上升相，说明低频声音在耳蜗底部尚可引起某种程度的反应。由此可见，行波包络有以下两个重要特征：①行波包络只有一个峰；②峰的位置由声音频率决定，即声波频率不同，在基底膜上引起最大位移的部位不同，高频声波引起的最大振幅部位靠近前庭窗。

如图3－13所示，为在距镫骨13～31mm长度内，不同频率的声音刺激在耳蜗隔膜上7个不同观测点引起的包络图。可见，每一种频率的声波在耳蜗隔膜上不同部位有一个相应的最大振幅部位。高频声波引起的最大振幅部位靠近耳蜗底部，而低频声波引起的最大振幅部位接近耳蜗顶部。Békésy所测得的基底膜振幅曲线较宽，其最大振幅峰的低频一侧斜率为6dB/倍频程，而高频一侧斜率为20dB/倍频程。

在耳蜗隔膜上，声波的振动以行波形式传播的解剖基础基于耳蜗基底膜的两个重要特点：①基底膜在蜗尖部的宽度大于蜗底；②蜗底部的基底膜劲度远大于蜗尖部。如图3－14所示，自耳蜗底部至耳蜗顶部，基底膜的劲度逐渐减小，柯蒂器的质量却逐渐增加。如前所述，一个机械振动系统的共振频率，即共振频率与它的劲度（S）和质量（M）的比值相关，劲度减小或质量增大均可使共振频率降低。因此，随着基底膜自耳蜗底部向耳蜗顶部质量的增加，劲度的减小，其共振频率由高频转为低频。

图3－13　不同频率的声音在耳蜗7个不同观测点引起的包络图

图3－14　耳蜗内不同部位基底膜宽度、劲度变化示意图

需注意的是，从耳蜗底端至顶端的基底膜劲度递减，Corti器的质量递增，虽然可赋予基底膜不同部位不同共振频率特性，但耳蜗隔膜并非是一个简单的共振系统。用简单的共振系统理论不能圆满解释行波的形成以及在高频声波刺激时所观察到的较大相位滞后现象。行波的形成可能还涉及耳蜗隔膜与耳蜗液体的相互作用。

如图3－15所示，由Békésy实验得出的行波理论归纳如下：①声音刺激镫骨引起基底膜位移产生行波。②行波自耳蜗底端向耳蜗顶端传播。③声波振动随行波自耳蜗底部向耳蜗顶部传播时，基底膜振动的幅度逐渐增大；当到达最大振幅点后，振幅随即迅速衰减。④高频声在耳蜗内传播的距离较短，仅引起耳蜗底部基底膜的振动；而低频声沿基底膜向耳蜗顶部传播，其最大振幅峰值接近耳蜗顶端。由此可见，基底膜是一宽频带机械滤波器，可将复合声音分为各种不同成分，亦即声波分析作用。但从基底膜谐振曲线的特性来看，这个声波分析器对频率的分辨能力不是很高。实际上，人耳对频率的分辨能力在500～4000Hz可达0.3%左右。但Békésy实验所显示的耳蜗分析能力很难达到如此高的水平。

图3－15　图A显示行波在基底膜上的运动模式；图B显示不同频率声音在基底膜上的运动过程